Препрофаза
Препрофа́за — дополнительная фаза митоза, имеющаяся у растительных клеток и отсутствующая у других эукариот — животных и грибов. Она предшествует профазе и включает два основных события:
- Образование препрофазной ленты, густого кольца из микротрубочек, расположенного под плазматической мембраной;
- Начало скопления микротрубочек около ядерной оболочки.
Функция препрофазы в клеточном цикле
Растительные клетки имеют жёстко зафиксированное положение среди соседних клеток своей ткани. В отличие от животных, у которых некоторые клетки эмбриона могут мигрировать и давать начало новым тканям или группам клеток в пределах ткани, морфогенез проростка высших растений целиком зависит от ориентации клеточных делений и последующего удлинения и дифференцировки клеток в пределах их клеточных стенок. Поэтому правильный контроль за плоскостями деления клеток и положением будущих клеточных стенок в растительных клетках имеет решающее значение для правильной структуры органов и тканей растений.
Препрофаза в митозе клеток растений служит для установления правильных плоскостей деления и правильного расположения клеточных стенок прежде, чем клетка вступит в профазу. Это достигается через образование временной структуры из микротрубочек, препрофазной ленты, а также до сих пор ещё неизвестного механизма, благодаря которому клетка способна «запоминать» положение препрофазной ленты, чтобы направлять рост новой клеточной стенки в нужном месте в ходе цитокинеза. В гаметофитных тканях на протяжении репродуктивной фазы жизненного цикла растений плоскости раздела между делящимися клетками определяются без использования препрофазной ленты[2].
В богатых вакуолями растительных клетках препрофазе может предшествовать образование фрагмосомы. Функция фрагмосомы состоит в том, чтобы временно зафиксировать ядро в центре клетки в ходе подготовки к митозу. Если фрагмосома видна, то препрофазная лента появится на её внешней стороне.
Образование препрофазной ленты
В начале препрофазы кортикальные микротрубочки растительной клетки исчезают и собираются в плотное кольцо под плазматический мембраной, называемое препрофазной лентой. Эта препрофазная лента проходит по экватору будущего митотического веретена, отмечая плоскость будущего клеточного деления и место образования клеточной пластинки. Препрофазная лента состоит из микротрубочек и актиновых микрофиламентов и существует вплоть до профазы. Ось, соединяющая полюса образующегося в профазе веретена деления, перпендикулярна плоскости, намеченной препрофазной лентой.
Скопление микротрубочек
В отличие от животных клеток, у клеток растений нет центросом, чтобы осуществлять сборку веретена деления. Напротив, ядерная оболочка выступает как центр организации микротрубочек. Поначалу скопление микротрубочек представляет собой актиновую зону вокруг ядерной оболочки[3]. Эта зона изобилует микротрубочками, собирающимися на поверхности ядра. Препрофазное веретено формируется путём самосборки этих микротрубочек в цитоплазме вокруг ядерной оболочки. Оно скрепляется в веретено, связанное с кинетохорами, после того, как ядерная оболочка растворяется в конце профазы[4].
Переход в профазу
В течение перехода из препрофазы в профазу случайно ориентированные микротрубочки располагаются параллельно ядерной оболочке параллельно будущей с оси веретена. Это веретено называется профазным веретеном. Когда в начале прометафазы ядерная мембрана распадается, препрофазная лента исчезает, и профазное веретено переходит в метафазное, занимая место прежнего ядра[5]. Эксперименты с препаратами, разрушающими микрофиламенты, показали, что актин может играть роль в поддержании клеточной «памяти», фиксирующей информацию о положении плоскости деления после того, как препрофазная лента распалась, чтобы направлять цитокинез в телофазе[3].
Примечания
- ↑ Dhonukshe, P., Mathur, J., Hülskamp, M., Gadella, TWJ. Microtubule plus-ends reveal essential links between intracellular polarization and localized modulation of endocytosis during division-plane establishment in plant cells (англ.) // BMC Biology : journal. — 2005. — Vol. 3. — P. 11. — doi:10.1186/1741-7007-3-11. — PMID 15831100. — PMC 1087477.
- ↑ Otegui M., Staehelin L. A. Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell (англ.) // Current Opinion in Plant Biology : journal. — 2000. — Vol. 3, no. 6. — P. 493—502. — doi:10.1016/S1369-5266(00)00119-9. — PMID 11074381.
- ↑ 1 2 Hoshino H., Yoneda A., Kumagai F., Hasezawa S. Roles of actin-depleted zone and preprophase band in determining the division site of higher-plant cells, a tobacco BY-2 cell line expressing GFP-tubulin (англ.) // Protoplasma : journal. — 2003. — Vol. 222, no. 3—4. — P. 157—165. — doi:10.1007/s00709-003-0012-8. — PMID 14714204.
- ↑ Smirnova E. A., Bajer A. S. Early stages of spindle formation and independence of chromosome and microtubule cycles in Haemantus endosperm (англ.) // Cytoskeleton (journal) : journal. — 1998. — Vol. 40, no. 1. — P. 22—37. — doi:10.1002/(SICI)1097-0169(1998)40:1<22::AID-CM3>3.0.CO;2-H. — PMID 9605969.
- ↑ Dixit R., Cyr R. J. Spatio-temporal relationship between nuclear membrane breakdown and preprophase band disappearance in cultured tobacco cells (англ.) // Protoplasma : journal. — 2002. — Vol. 219, no. 1—2. — P. 116—121. — doi:10.1007/s007090200012. — PMID 11926062.
Литература
- P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): Biology of Plants, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2
| Органеллы |  | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| Клеточная стенка |
| ||||
| Деление растительной клетки |
| ||||
| Фазы |
|  | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Регуляторы |
| ||||||||||