Биология океана

Биоло́гия океа́на (морская биология, биологическая океанология, биологическая океанография) — раздел биологии и океанологии, изучающий жизнь морских организмов (биоты) и их экологические взаимодействия. Как раздел гидробиологии, она исследует биологические процессы в Мировом океане, а также влияние живых организмов на физическую и химическую среду. В более широком смысле, биологией океана называют и саму совокупность биологических явлений и процессов, протекающих в морских экосистемах.

Жизнь находится в океане от поверхности до наибольших глубин. По типам местообитания различают пелагические организмы, населяющие толщу воды (планктон и нектон), и организмы, населяющие дно океана (бентос). В океане обитают представители почти всех классов животных, а многие классы известны только в океане. Из позвоночных животных в океане обитают рыбы, черепахи, змеи и млекопитающие, главным образом китообразные и ластоногие.

Большой вклад в исследование биологии океана внесли В. Г. Богоров, Л. А. Зенкевич (СССР), Дж. Д. Айзекс, В. М. Чапмен (США), К. Э. Лукас (Великобритания), Р. Марумо (Япония), Жак-Ив Кусто (Франция).

Вид на Землю из космоса.

Биологическая океанография

Изучением жизни морских организмов занимается как морская биология, как и биологическая океанография, однако данные науки имеют некоторые различия в своих подходах.

Биологическая океанография исследует влияние живых организмов на физические, химические и геологические процессы в океанической системе, а также их взаимодействие между собой. Особое внимание уделяется микроорганизмам, обитающим в океане, и тому, как они взаимодействуют с окружающей средой и как это отражается на более крупных морских обитателях и экосистеме в целом[3].

Биологическая океанография схожа с морской биологией, но рассматривает жизнь океана с другой точки зрения. В то время как морская биология изучает океан «сверху вниз», биологическая океанография использует подход «снизу вверх», особенно в отношении пищевой цепи. Биологическая океанография в основном фокусируется на экосистеме океана с акцентом на планктон: исследователи изучают разнообразие планктона, его источники питания, подвижность и метаболизм, а также продуктивность планктона и его роль в глобальном углеродном цикле[3][4][5].

Морские среды обитания

Морские среды обитания — это пространственно обособленные участки Мирового океана, характеризующиеся специфическими абиотическими условиями (глубина, давление, освещённость, солёность, температура, тип дна) и населяющими их сообществами организмов. Классификация проводится по двум основным принципам: по связи с дном и по глубине[6].

undefined

Классификация по связи с дном

Данная классификация делит все морские среды на две крупные категории[7]:

  • пелагиаль (от греч. πέλαγος — открытое море) — толща воды над дном. Организмы, населяющие её, называются пелагическими (планктон, нектон). Они не связаны с дном в течение большей части своей жизни;
  • бенталь (от греч. βένθος — глубина) — дно океана и его грунт. Организмы, обитающие здесь, называются бентосными (бентос) и ведут донный образ жизни.

Внутри этих двух категорий существует дальнейшее деление по глубине.

Классификация пелагиали по глубине

Пелагиаль подразделяется на несколько вертикальных зон[7]:

  • эпипелагиаль (поверхностная зона, 0—200 метров): верхняя зона, куда проникает солнечный свет (фотическая зона); является основным районом фотосинтеза и наибольшего биоразнообразия;
  • мезопелагиаль («сумеречная» зона, 200—1000 метров): зона океана, куда проникает лишь небольшое количество света, недостаточное для фотосинтеза; для неё характерна биолюминесценция;
  • батипелагиаль (1000—4000 метров): характеризуется полной темнотой (афотическая зона), низкой температурой, высоким давлением;
  • абиссопелагиаль (4000—6000 метров): глубинные слои воды, где условия близки к батипелагиали, но ещё более экстремальны;
  • ультраабиссопелагиаль (хадаль, > 6000 метров): зона океанических желобов с максимальным давлением.

Классификация бентали по глубине

Бенталь, в свою очередь, также делится на зоны, которые примерно соответствуют глубинным зонам пелагиали[8]:

  • литораль: приливно-отливная зона;
  • сублитораль: шельф (до 200 метров);
  • батиаль: материковый склон (200—3000 метров);
  • абиссаль: ложе океана (3000—6000 метров);
  • ультраабиссаль (хадаль): океанические желоба (> 6000 метров).

Демерсаль

Отдельно выделяется демерсальная среда — это придонный слой воды, непосредственно прилегающий ко дну, толщина которого обычно составляет несколько десятков метров. Организмы, обитающие в данной зоне, называются демерсальными: они тесно связаны с дном: либо живут у самого дна, либо регулярно посещают его для питания. К таким организмам относятся, например, многие камбаловые, скаты и креветки. Таким образом, демерсальная зона является переходной между пелагиалью и бенталью[9].

Приливно-отливная и прибрежная зоны

undefined

Приливно-отливные зоны представляют собой территории, расположенные близко к берегу и постоянно находящиеся под воздействием океанских приливов и отливов. В этой зоне обитает огромное количество различных видов живых организмов. Береговые места обитания простираются от верхних приливно-отливных зон до областей с преобладанием наземной растительности. Многие виды, обитающие здесь, являются падальщиками, питающимися морскими организмами, вымывающимися на берег. Многие наземные животные также активно используют береговые и приливно-отливные места обитания. В них обитает особая группа организмов, которая участвует в процессе биоэрозии, пробуривая и измельчая скалы[10].

Эстуарии

undefined

Эстуарии представляют собой частично закрытые прибрежные водоёмы, в которые впадают одна или несколько рек или ручьёв. Они имеют свободный доступ к открытому морю[11]. Эстуарии служат переходной зоной между пресноводной речной средой и солёной морской средой. Они подвержены как морскому воздействию, например, приливам, волнам и притоку солёной воды, так и речному воздействию, такому как приток пресной воды и отложения. Переменные потоки морской и пресной воды обеспечивают высокий уровень питательных веществ как в толще воды, так и в отложениях, что делает эстуарии одними из самых продуктивных природных сред обитания в мире[12].

Рифы

undefined

Рифы представляют собой одни из самых густонаселённых и разнообразных мест обитания в мире. Наиболее известными типами рифов являются тропические коралловые рифы, которые встречаются в большинстве тропических вод, но могут существовать и в холодных водах. Рифы формируются кораллами и другими организмами, которые откладывают кальций, обычно на вершинах скалистых образований на дне океана. Рифы могут расти и на других поверхностях, что позволяет создавать искусственные рифы. Коралловые рифы являются домом для огромного сообщества живых организмов, включая сами кораллы, их симбиотические зооксантеллы, тропических рыб и множество других существ. В морской биологии особое внимание уделяется коралловым рифам и природным явлениям, таким как колебание температуры поверхностного слоя воды Эль-Ниньо. В 1998 году коралловые рифы столкнулись с беспрецедентным обесцвечиванием, когда обширные участки рифов по всему миру погибли из-за аномально высокой температуры поверхности моря[13][14]. Несмотря на то что некоторые рифы восстанавливаются, учёные предупреждают, что от 50 % до 70 % коралловых рифов в мире находятся под угрозой исчезновения. Более того, ожидается, что глобальное потепление может усугубить данную проблему[15][16][17][18].

undefined

Открытый океан

undefined

Открытый океан не отличается высокой продуктивностью из-за недостатка питательных веществ, однако благодаря своей обширной территории он обеспечивает наибольшую первичную продуктивность. Открытый океан делится на различные зоны, каждая из которых имеет свои экологические особенности. В зависимости от глубины, выделяют эпипелагическую, мезопелагическую, батипелагическую, абиссопелагическую и гадопелагическую зоны. Также есть разделение по количеству получаемого света: фотоническая и афотическая зоны. Большая часть энергии, поступающей в афотическую зону, поступает из открытого океана в виде детрита[20].

Глубина и впадины

undefined

Самая глубокая из зарегистрированных океанических впадин — Марианская впадина, расположенная недалеко от Филиппин в Тихом океане, глубина которой составляет 10 924 метров. На такой глубине давление воды чрезвычайно высокое, а солнечный свет не проникает, но некоторые формы жизни все же существуют. В 1960 году экипаж батискафа «Триест» погрузился на дно Марианской впадины и обнаружил там белую камбалу, креветку и медузу, что вызвало научную дискуссию о вероятности выживания костных рыб в таких глубоких водах. Однако большинство учёных считают, что камбала не может обитать на такой глубине[21][22][23][24].

Считается, что глубоководные области начинается в афотической зоне, то есть в зоне, куда не проникает солнечный свет[25]. Многие формы жизни, обитающие на таких глубинах, обладают биолюминесценцией — способностью создавать собственное свечение. Морская жизнь также процветает вокруг подводных гор, возвышающихся из глубин, вокруг которых собираются рыбы и другие морские животные для нереста и питания. Вдоль срединно-океанических хребтов есть гидротермальные и холодные источники, которые создают условия для существования организмов. В таких местах были обнаружены новые виды микробов и других живых существ. Глубокие части океана всё ещё остаются малоизученными[26].

Морская жизнь

В биологии существует множество групп живых организмов, которые можно разделить на типы, семейства и роды. Некоторые из них обитают в воде, а другие — на суше[27].

Морская биология использует таксономические признаки, но для анализа сообществ и экосистем применяет экологическую классификацию по среде обитания, потому как изучает не только организмы, которые живут только в морской среде, но и другие организмы, чья жизнь связана с морем[28].

Микроорганизмы

Морские микроорганизмы — основа биологической продуктивности и глобальных биогеохимических циклов в Мировом океане. Они обладают колоссальным биоразнообразием и численностью, формируют крупнейшую на планете экосистему и играют ключевую роль в поддержании жизни на Земле, выступая в качестве[29][30]:

  • первичных продуцентов, осуществляющих большую часть фотосинтеза в океане;
  • основных агентов в глобальных круговоротах углерода, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов;
  • старшего звена в морских пищевых цепях.

К морским микроорганизмам в основном относят фитопланктон (автотрофные организмы) и микрозоопланктон (гетеротрофные организмы), хотя чёткая граница между этими группами зачастую размыта (миксотрофия)[31].

Фитопланктон

Фитопланктон — совокупность мелких, пассивно парящих в толще воды автотрофных организмов. Фитопланктон является основным продуцентом органического вещества в океане, производя, по разным оценкам, от 50 % до 80 % всего кислорода на Земле. К фитопланктону относятся[32][9]:

Микрозоопланктон

Микрозоопланктон — гетеротрофная часть планктона, потребляющая фитопланктон, бактерий и друг друга, которая выступает в роли консументов 1-го порядка, осуществляя перенос энергии от первичных продуцентов к более крупным животным[9]. Основные представители[30]:

Роль микрозоопланктона заключается не только в переносе энергии, но и в реминерализации питательных веществ, делая их вновь доступными для фитопланктона[9].

Растения и водоросли

Микроскопические водоросли и растения являются важными местами обитания для живых организмов. Они служат укрытием для личинок крупных рыб и источником пищи для беспозвоночных[33][34].

В океане существует огромное разнообразие водорослей, которые играют важную роль в экосистеме. Микроскопические фотосинтезирующие водоросли производят больше кислорода, чем все наземные леса вместе взятые. Макроскопические водоросли, такие как саргассум и ламинария, могут образовывать настоящие подводные леса. Такие водоросли широко известны как морские водоросли. Они занимают значительную часть экологической ниши, которую на суше занимают другие растения[35].

В морских глубинах обитают разнообразные виды растений, которые сумели адаптироваться к условиям солёной воды. Среди них можно выделить такие виды, как зостера и талассия — морские водоросли, которые приспособились к солёной среде. Прибрежная зона также является благоприятным местом для роста морской флоры, где можно встретить мангровые деревья, кордграсс и пляжную траву. Растения, которые выживают в море, часто встречаются в мелководных зонах, например, морские водоросли, такие как взморник (Zostera). Данные растения приспособились к высокой солёности морской среды. Приливно-отливная зона также является благоприятным местом для морской флоры, где могут расти мангровые деревья, спартина изящная или песколюбка[36].

Беспозвоночные

В море, как и на суше, обитает множество беспозвоночных. Среди них можно выделить несколько групп:

Грибы

В морской среде насчитывается более 10 000 видов грибов[37][38]. Они могут паразитировать на морских водорослях и животных или же существовать в качестве сапрофитов на водорослях, кораллах, цистах, морской траве, древесине и других поверхностях. Также их можно обнаружить в морской пене[39]. Многие виды морских грибов имеют специальные придатки на спорах, что облегчает их прикрепление к субстрату[40]. Такие грибы производят широкий спектр необычных вторичных метаболитов, что делает их уникальными в своём роде[41].

Позвоночные

Рыбы

По данным Международного союза охраны природы (IUCN) и базы данных FishBase, в 2025 году в мире насчитывалось более 35 000 описанных видов рыб. При этом каждый год учёные открывают сотни новых видов, особенно в глубоководных зонах океанов[42].

Рептилии

Среди морских обитателей, которые относятся к рептилиям, можно выделить черепах, змей, черепах, игуан и крокодилов. Большинство современных морских рептилий, за исключением некоторых морских змей, являются откладывают яйца, для чего им необходимо вернуться на сушу. Таким образом, большинство видов проводят большую часть своей жизни на суше или рядом с ней, а не в океане. Несмотря на приспособленность к морской среде, морские змеи также предпочитают мелкие воды вблизи суши, вокруг островов и устьев рек. Они также выбирают места, где вода в некоторой степени защищена. Некоторые вымершие морские рептилии, такие как ихтиозавры, эволюционировали до живородящих и не нуждались в возвращении на сушу для размножения[43].

Птицы

Птицы, которые приспособились к жизни в морской среде, часто называются морскими птицами. К таким птицам можно отнести альбатросовых, пингвиновых и чистиковых. Несмотря на то что они проводят большую часть жизни в океане, некоторые виды, например, чайки, часто можно встретить за тысячи километров от побережья[44].

Млекопитающие

Существует пять основных видов морских млекопитающих: китообразные, например, зубатые киты и усатые киты; сирены, такие как ламантины; ластоногие, включая тюленей и моржей; морские выдры; и белые медведи. Всем этим животным необходим воздух, поэтому, хотя некоторые из них, например, кашалот, могут погружаться в воду на длительное время, все они должны всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть[45][46].

История

Изучением морской биологии начал заниматься Аристотель (384—322 гг. до н. э.)[47], который наблюдал за жизнью в море у берегов острова Лесбос. Его труды стали основой для многих последующих открытий. В 1768 году Самуэль Готтлиб Гмелин (1744—1774) опубликовал «Historia Fucorum» — первую работу, посвящённую морским водорослям. Это была первая книга по морской биологии, в которой использовалась новая биноминальная номенклатура Линнея. В ней были подробные иллюстрации морских водорослей на сложенных листах[48][49]. Основателем науки о морской биологии обычно считается британский натуралист Эдвард Форбс (1815—1854). В XIX веке океанографические и морские биологические исследования активно развивались[50].

undefined

Первые наблюдения за морской биологией стали отправной точкой для эпохи Великих географических открытий и последующих исследований. В это время было накоплено огромное количество знаний о жизни в мировом океане. Многие морские экспедиции внесли свой вклад в науку. Среди наиболее значимых были путешествия на борту Корабля Его Величества «Бигль» (HMS Beagle), в ходе которых Чарльз Дарвин сформулировал свои теории эволюции и образования коралловых рифов[52]. Другая значимая экспедиция была проведена на корабле «Челленджер» (HMS Challenger), в ходе которой были сделаны открытия о богатом видовом разнообразии фауны, что побудило экологов-популяционистов к разработке теорий о том, как такое разнообразие жизни могло сохраниться в среде, считавшейся непригодной для существования. Данный период был ключевым в истории морской биологии, однако учёные-натуралисты всё ещё были ограничены в своих исследованиях, поскольку не располагали технологиями, позволяющих детально изучать виды, обитающие в глубинах океанов[53].

undefined

Создание морских лабораторий стало значительным шагом в развитии морской биологии, поскольку позволило учёным проводить исследования и обрабатывать образцы, полученные в ходе экспедиций. Одна из самых старых морских лабораторий в мире, Station biologique de Roscoff, была основана в 1859 году в Конкарно, Франция, по инициативе Колледжа Франции[54]. В США в 1903 году появился Институт океанографии Скриппс, а в 1930 году — известный Океанографический институт Вудс-Хоул[55]. Благодаря развитию новых технологий, таких как звуковая навигация и дальномеры, снаряжение для подводного плавания, подводные аппараты и дистанционно управляемые аппараты, морские биологи смогли открыть и исследовать жизнь на глубинах океанов[56]. Интерес общественности к этой теме продолжал расти в послевоенные годы, особенно после публикации морской трилогии Рейчел Карсон (1941—1955) под названием «Грань моря» (англ. The Edge of the Sea), повествующей о жизни прибрежных экосистем, в частности на Восточном побережье США.

В 1960 году батискаф «Триест» совершил погружение на самую глубокую точку на планете — Марианскую впадину. Командирами судна были Жак Пиккар и Дон Уолш. Их открытия на дне океана вызвали интерес к жизни в глубоководной зоне[22][23][24].

Примечания

  1. Charette, Matthew; Smith, Walter H. F. (2010). “The volume of Earth's ocean”. Oceanography. 23 (2): 112—114. Bibcode:2010Ocgpy..23b.112C. DOI:10.5670/oceanog.2010.51. HDL:1912/3862.
  2. World The World Factbook, CIA. Retrieved 13 January 2014.
  3. 1 2 Lalli, Carol M., and Timothy R. Parsons. «Introduction.» Biological Oceanography: An Introduction. First Edition ed. Tarrytown, New York: Pergamon, 1993. 7-21. Print.
  4. Menden-Deuer, Susanne Course Info, OCG 561 Biological Oceanography. Дата обращения: 19 марта 2021. Архивировано 29 января 2018 года.
  5. Miller, Charles B. Biological Oceanography / Charles B. Miller, Patricia A. Wheeler. — Second. — Chinchester, West Sussex : John Wiley & Sons, 2012.
  6. Морское биоразнообразие - NOWPAP (рус.). cearac.nowpap.org. Дата обращения: 3 сентября 2025.
  7. 1 2 Иванов Олег Альбертович, Суханов Виталий Викторович. Некоторые аспекты биогеографии в приложении к районированию дальневосточных морей России и сопредельных вод Тихого океана // Известия ТИНРО (Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра). — 2015.
  8. Степанов В. Г., Панина Е. Г., Шапорев Р. А. Видовой состав голотурий дальневосточных морей России, VIII: объем таксонов, общий характер распределения // Вестник Камчатского государственного технического университета. — 2016. — № 36.
  9. 1 2 3 4 Карлиева М., Джумаев П., Ораздурдыева П., Бабаева А. РЕСУРСЫ МИРОВОГО ОКЕАНА. — 2024. — № 4.
  10. Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  11. Pritchard, D. W. What is an estuary: physical viewpoint // Estuaries. — Washington, DC, 1967. — Vol. 83. — P. 3–5.
  12. McLusky, D. S. The Estuarine Ecosystem: Ecology, Threats and Management / D. S. McLusky, M. Elliott. — New York : Oxford University Press, 2004. — ISBN 978-0-19-852508-0.
  13. NOAA (1998) Record-breaking coral bleaching occurred in tropics this year. National Oceanic and Atmospheric Administration, Press release (October 23, 1998).
  14. ICRS (1998) Statement on Global Coral Bleaching in 1997—1998. International Coral Reef Society, October 15, 1998.
  15. Bryant, D., Burke, L., McManus, J., et al. (1998) «Reefs at risk: a map-based indicator of threats to the world’s coral reefs». World Resources Institute, Washington, D.C.
  16. Goreau, T. J. (1992). “Bleaching and Reef Community Change in Jamaica: 1951 - 1991”. Am. Zool. 32 (6): 683—695. DOI:10.1093/icb/32.6.683.
  17. Sebens, K. P. (1994). “Biodiversity of Coral Reefs: What are We Losing and Why?”. Am. Zool. 34: 115—133. DOI:10.1093/icb/34.1.115.
  18. Wilkinson, C. R., and Buddemeier, R. W. (1994) «Global Climate Change and Coral Reefs:Implications for People and Reefs». Report of the UNEP-IOC-ASPEI-IUCN Global Task Team on the Implications of Climate Change on Coral Reefs. IUCN, Gland, Switzerland.
  19. Apprill, A. (2017)"Marine animal microbiomes: toward understanding host-microbiome interactions in a changing ocean". Frontiers in Marine Science, 4: 222. doi:10.3389/fmars.2017.00222. CC-BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  20. The Open Ocean - MarineBio.org. marinebio.org. Дата обращения: 26 сентября 2016.
  21. Yancey, Paul H.; Gerringer, Mackenzie E.; Drazen, Jeffrey C.; Rowden, Ashley A.; Jamieson, Alan (2014-03-25). “Marine fish may be biochemically constrained from inhabiting the deepest ocean depths”. Proceedings of the National Academy of Sciences [англ.]. 111 (12): 4461—4465. Bibcode:2014PNAS..111.4461Y. DOI:10.1073/pnas.1322003111. ISSN 0027-8424. PMC 3970477. PMID 24591588.
  22. 1 2 Polmar, Norman; Mathers, Lee J. (January 2020). «The First Deepest Dive». U.S. Naval Institute Proceedings. 146/1/1, 403.
  23. 1 2 Jamieson, Alan J.; Yancey, Paul H. (June 2012). “On the Validity of the Trieste Flatfish: Dispelling the Myth”. The Biological Bulletin [англ.]. 222 (3): 171—175. DOI:10.1086/BBLv222n3p171. ISSN 0006-3185. PMID 22815365 – via University of Chicago Press Journals.
  24. 1 2 Seven Miles Down: The Story of The Bathyscaph Trieste. Архивировано 2 февраля 2007 года., Rolex Deep Sea Special, January 2006.
  25. Aphotic Zone | Encyclopedia.com. www.encyclopedia.com. Дата обращения: 6 декабря 2018. Архивировано 10 июля 2023 года.
  26. Priede, Imants G. Deep-Sea Fishes: Biology, Diversity, Ecology and Fisheries. — Cambridge University Press, 10 August 2017. — P. 12–13. — ISBN 9781107083820.
  27. И. Хибарин. Морская фауна // Большая советская энциклопедия : [в 66 т.] / гл. ред. О. Ю. Шмидт. — [1-е изд.]. — М.: Советская энциклопедия, 1926—1947.
  28. Drogin, B (2 августа 2009). Mapping an ocean of species. Los Angeles Times. Архивировано 7 декабря 2017.
  29. Functions of global ocean microbiome key to understanding environmental changes. www.sciencedaily.com. University of Georgia (10 декабря 2015). Дата обращения: 11 декабря 2015. Архивировано 14 декабря 2015 года.
  30. 1 2 Кирпичников М. Е. Введение в молекулярную экологию морского планктона. — Товарищество научных изданий КМК, 2021.
  31. Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. — КМК, 2001.
  32. Bar-On YM, Phillips R, Milo R (Июнь 2018). The biomass distribution on Earth. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (25): 6506-6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790
  33. Гольдин Е. Б. Микроскопические водоросли как биоиндикаторы состояния окружающей среды в местах содержания морских млекопитающих // Экосистемы. — 2009. — № 1 (20).
  34. Ученые оценили вклад микроскопических водорослей в жизнь океана - Газета.Ru | Новости, Газета.Ru. Дата обращения: 3 сентября 2025.
  35. Морские водоросли помогут спасти мировой океан, Новости ООН (28 июня 2022). Дата обращения: 3 сентября 2025.
  36. Кто живет в Мертвом море?, Вокруг света. Дата обращения: 3 сентября 2025.
  37. Hyde, K.D.; E.B.J. Jones; E. Leaño; S.B. Pointing; A.D. Poonyth; L.L.P. Vrijmoed (1998). “Role of fungi in marine ecosystems”. Biodiversity and Conservation. 7 (9): 1147—1161. Bibcode:1998BiCon...7.1147H. DOI:10.1023/A:1008823515157. S2CID 22264931.
  38. Amend, Anthony; Burgaud, Gaetan; Cunliffe, Michael; Edgcomb, Virginia P.; Ettinger, Cassandra L.; Gutiérrez, M. H.; Heitman, Joseph; Hom, Erik F. Y.; Ianiri, Giuseppe; Jones, Adam C.; Kagami, Maiko (2019-03-05). “Fungi in the Marine Environment: Open Questions and Unsolved Problems”. mBio []. 10 (2). DOI:10.1128/mBio.01189-18. PMC 6401481. PMID 30837337. S2CID 73481006. (недоступная ссылка)
  39. Kirk, P.M., Cannon, P.F., Minter, D.W. and Stalpers, J. «Dictionary of the Fungi». Edn 10. CABI, 2008
  40. Hyde, K.D.; E.B.J. Jones (1989). “Spore attachment in marine fungi”. Botanica Marina. 32 (3): 205—218. DOI:10.1515/botm.1989.32.3.205. S2CID 84879817.
  41. San-Martín, A.; S. Orejanera; C. Gallardo; M. Silva; J. Becerra; R. Reinoso; M.C. Chamy; K. Vergara; J. Rovirosa (2008). “Steroids from the marine fungus Geotrichum sp”. Journal of the Chilean Chemical Society. 53 (1): 1377—1378. DOI:10.4067/S0717-97072008000100011. HDL:10533/140036.
  42. One quarter of freshwater animals at risk of extinction - IUCN Red List, IUCN. Дата обращения: 3 сентября 2025.
  43. Stidworthy J. 1974. Snakes of the World. Grosset & Dunlap Inc. 160 pp. ISBN 0-448-11856-4.
  44. Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton:CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7
  45. Kaschner, K.; Tittensor, D. P.; Ready, J.; Gerrodette, T.; Worm, B. (2011). “Current and Future Patterns of Global Marine Mammal Biodiversity”. PLOS ONE. 6 (5): e19653. Bibcode:2011PLoSO...619653K. DOI:10.1371/journal.pone.0019653. PMC 3100303. PMID 21625431.
  46. Pompa, S.; Ehrlich, P. R.; Ceballos, G. (2011-08-16). “Global distribution and conservation of marine mammals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (33): 13600—13605. Bibcode:2011PNAS..10813600P. DOI:10.1073/pnas.1101525108. PMC 3158205. PMID 21808012.
  47. «History of the Study of Marine Biology — MarineBio.org». MarineBio Conservation Society. Web. Monday, March 31, 2014. <http://marinebio.org/oceans/history-of-marine-biology.asp Архивировано 3 марта 2014 года.>
  48. Silva PC, Basson PW and Moe RL (1996) Catalogue of the Benthic Marine Algae of the Indian Ocean Архивировано 5 апреля 2023 года. page 2, University of California Press. ISBN 9780520915817.
  49. Gmelin S G (1768) Historia Fucorum Ex typographia Academiae scientiarum, St. Petersburg.
  50. A Brief History of Marine Biology and Oceanography. Дата обращения: 31 марта 2014. Архивировано 3 августа 2020 года.
  51. The Lagoon: How Aristotle Invented Science. — Bloomsbury, 2014. — P. 72–74. — ISBN 978-1-4088-3622-4.
  52. Ward, Ritchie R. Into the ocean world; the biology of the sea. 1st ed. New York: Knopf; [distributed by Random House], 1974: 161
  53. Gage, John D., and Paul A. Tyler. Deep-sea biology: a natural history of organisms at the deep-sea floor. Cambridge: Cambridge University Press, 1991: 1
  54. A History Of The Study Of Marine Biology ~ MarineBio Conservation Society (амер. англ.) (17 июня 2018). Дата обращения: 17 февраля 2022.
  55. Maienschein, Jane. 100 years exploring life, 1888—1988: the Marine Biological Laboratory at Woods Hole. Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1989: 189—192
  56. Anderson, Genny Beginnings: History of Marine Science. Дата обращения: 8 апреля 2014. Архивировано 20 декабря 2012 года.

Литература

Ссылки