Yarrowia lipolytica

Yarrowia lipolytica — диморфный гриб, способный существовать как в виде отдельных дрожжевых клеток, так и в форме нитевидного мицелия в зависимости от условий окружающей среды.

Колонии на питательных средах имеют цвет от белого до кремово-белого, маслянистую, пастообразную или сухую текстуру^[10]. По форме они круглые, слегка приподнятые в центре, с ровными или волнистыми краями. Со временем поверхность может становиться морщинистой или складчатой^[10].

В дрожжевой форме клетки имеют шаровидную, овальную или удлинённо-эллипсоидальную форму размером 4,6–6,0 × 4,5–12,5 мкм^[10]. Размножение происходит путём почкования.

В определённых условиях, в частности при низкой концентрации кислорода, вид переходит в мицелиальную форму, образуя псевдомицелий (цепочки почкующихся клеток) и истинный мицелий (гифы)^[11]. При культивировании по методу Дальмау на дрожжевом морфологическом агаре (YMA) на 7-е сутки под стеклом также образуются гифы и псевдогифы.

Гетероталличный вид. Аски с 1—4 спорами. Аскоспоры разнообразной формы — шаровидные, шляповидные, линзовидные, полушаровидные, неправильные, иногда шероховатые, появляются на 3—7-е сутки на YMA.

К сбраживанию сахаров не способна.

Yarrowia lipolytica — убиквитарный (вездесущий) вид, представители которого выделяются из разнообразных сред обитания. Чаще всего эти дрожжи встречаются в субстратах, богатых липидами и углеводородами^[12]. Их обнаруживают в морской воде, почвах, загрязнённых нефтью, а также на пищевых продуктах с высоким содержанием жиров и белков, таких как сыры и колбасные изделия^[13].

Вид обладает высокой экологической пластичностью и способен адаптироваться к экстремальным условиям, включая кислые и щелочные pH, высокую солёность и наличие тяжёлых металлов^[14]. Благодаря своей метаболической гибкости Y. lipolytica играет важную роль в процессах биоремедиации, утилизируя промышленные отходы и загрязнители.

Y. lipolytica способна формировать симбиотические отношения с другими организмами. Её штаммы обнаруживают в пищеварительном тракте некоторых насекомых (например, жуков), а также в качестве микоризных грибов или эндофитов у растений. Недавние исследования показали, что вид может вступать во взаимодействие с азотфиксирующими бактериями, такими как Azotobacter vinelandii. В таких микробных сообществах дрожжи могут расти, используя аммоний, который бактерии производят путём фиксации атмосферного азота^[15].

Ярровия липолитика — один из наиболее изученных «неконвенциональных» видов дрожжей, имеющий большое значение в биотехнологии.

Вид признан безопасным для использования в промышленности. Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) присвоило процессам с его использованием статус GRAS (общепризнанный как безопасный), а Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (EFSA) включило его в список микроорганизмов со статусом QPS (квалифицированная презумпция безопасности)^[16]. Y. lipolytica относится к 1-му уровню биобезопасности (BSL-1), поскольку большинство штаммов не способны расти при температуре человеческого тела (выше 32 °C)^[17]. Несмотря на это, в медицинской литературе описаны единичные случаи оппортунистических инфекций у пациентов с тяжёлым иммунодефицитом.

Благодаря своей способности усваивать широкий спектр субстратов, включая углеводороды (в частности, парафины) и жиры, Y. lipolytica широко используется для производства кормового белка, липидов, ферментов (липаз и протеаз) и органических кислот, в первую очередь лимонной кислоты. В контексте циркулярной экономики вид применяют для биоремедиации и валоризации (переработки в ценные продукты) промышленных и сельскохозяйственных отходов, таких как сырой глицерин (побочный продукт производства биодизеля), сточные воды маслобойных заводов и отработанные кулинарные масла^[17][18].

С развитием синтетической биологии и методов генетического редактирования (например, CRISPR) Y. lipolytica используется как «клеточная фабрика» для синтеза высокоценных соединений. Инженерные штаммы способны производить полиненасыщенные жирные кислоты (в том числе ЭПК), каротиноиды (ликопин, бета-каротин), биополимеры (например, полилактид), а также ароматические вещества, такие как 2-фенилэтанол^[19][20][21].

Вид был впервые описан в 1970 году Линфордом Д. Уикерхэмом, Клетом П. Курцманом и А. И. Херманом как Endomycopsis lipolytica. В 1980 году Йоханнес П. ван дер Вальт и Йозеф А. фон Аркс перенесли вид в род Yarrowia, установив современное валидное название Yarrowia lipolytica.

В 2024 году в микологическом сообществе обсуждалось предложение по изменению названия вида на Yarrowia cornealis в связи со сложными правилами номенклатурного приоритета^[22]. Предложение было вынесено на рассмотрение XII Международного микологического конгресса^[23], но в итоге было отклонено^[24]. Таким образом, официальное название Yarrowia lipolytica было сохранено.

• Azymoprocandida lipolytica (F.C.Harrison) E.K.Novák & Zsolt, 1961
• Candida oleae Kreger-van Rij & Verona, 1949
• Candida lipolytica (F.C.Harrison) Diddens & Lodder, 1942
• Candida lipolytica var. thermotolerans Blagod. & Kock.-Krat., 1973
• Candida paralipolytica K.Yamada & Y.Ota, 1963
• Candida pseudolipolytica Blagod. & Kock.-Krat., 1973
• Endomycopsis lipolytica Wick. et al., 1970
• Monilia cornealis Nann., 1928
• Mycotorula lipolytica F.C.Harrison, 1928
• Proteomyces cornealis (Nann.) C.W.Dodge, 1935
• Saccharomycopsis lipolytica (Wick. et al.) Yarrow, 1972