Yarrowia

Род Yarrowia занимает следующее таксономическое положение в системе живых организмов:

• Домен: Эукариоты
• Царство: Грибы
• Отдел: Аскомицеты
• Подотдел: Saccharomycotina
• Класс: Сахаромицеты
• Порядок: Сахаромицетовые
• Семейство: Dipodascaceae
• Род: Yarrowia

Согласно ведущим микологическим базам данных, таким как Index Fungorum и MycoBank, для рода Yarrowia в настоящее время не существует принятых таксономических синонимов. Путаница может возникать из-за многочисленных синонимов его типового вида, Yarrowia lipolytica, который до выделения в отдельный род в 1980 году классифицировался в составе других родов. К синонимам вида относятся, например, Candida lipolytica, Endomycopsis lipolytica и Saccharomycopsis lipolytica^[4][5].

Первоначально род считался монотипическим, включая лишь типовой вид Yarrowia lipolytica. Однако последующие молекулярно-филогенетические анализы позволили включить в его состав несколько других видов, часть из которых ранее относили к роду Candida.

По состоянию на 2024 год в род входят следующие виды:

• Yarrowia alimentaria
• Yarrowia bubula
• Yarrowia deformans
• Yarrowia galli
• Yarrowia hollandica
• Yarrowia lipolytica (тип)
• Yarrowia oslonensis
• Yarrowia parophonii
• Yarrowia phangngaensis
• Yarrowia porcina
• Yarrowia yakushimensis

Грибы рода Yarrowia, в частности наиболее изученный вид Yarrowia lipolytica, широко распространены в природе и занимают разнообразные экологические ниши благодаря своим метаболическим способностям. Их часто выделяют из сред с высоким содержанием липидов, таких как сточные воды масложировых комбинатов, а также из пищевых продуктов, например, сыров и мясных изделий. Yarrowia является типичным представителем морской микобиоты, обнаруживается в морской воде и донных отложениях. Представители рода также встречаются в почвах, в том числе загрязнённых углеводородами, и могут быть ассоциированы с растениями. Благодаря способности утилизировать широкий спектр субстратов, они колонизируют промышленные отходы, например, глицерин, образующийся при производстве биодизеля^[6].

Экологическая значимость грибов рода Yarrowia обусловлена их метаболической гибкостью. Ключевой функцией является биодеградация гидрофобных соединений: эти дрожжи способны эффективно утилизировать углеводороды (включая нефть и нефтепродукты), жиры и масла^[7]. Это свойство делает их важным инструментом для биоремедиации — очистки окружающей среды от загрязнений. Расщепляя сложные органические вещества, Yarrowia играет роль редуцента в экосистемах, способствуя минерализации органики и участвуя в круговороте веществ. В сельском хозяйстве Yarrowia lipolytica рассматривается как перспективный агент биоконтроля, поскольку некоторые штаммы могут стимулировать защитные реакции растений против фитопатогенов. Также исследуется их потенциал в качестве основы для создания биоудобрений^[8].

Род Yarrowia, и в особенности вид Yarrowia lipolytica, является одним из наиболее изучаемых и востребованных объектов в современной биотехнологии. Благодаря своему статусу GRAS (в целом признанный безопасным), метаболической гибкости, способности утилизировать широкий спектр субстратов (включая промышленные отходы) и развитым инструментам генной инженерии, Y. lipolytica используется как эффективная «клеточная фабрика» для производства липидов, органических кислот, ферментов, витаминов и других ценных соединений^[9].

2015–2016: В этот период были заложены основы для углубленной метаболической инженерии. В 2015 году была опубликована первая комплексная геном-масштабная метаболическая модель Y. lipolytica, которая позволила с высокой точностью прогнозировать поведение дрожжей и разрабатывать стратегии для оптимизации производства^[10][11]. Исследования были сосредоточены на производстве липидов (одноклеточных масел) из промышленных отходов, таких как меласса и сырой глицерин^[12]. К 2016 году Y. lipolytica укрепила статус «рабочей лошадки для биотехнологии», были секвенированы геномы пяти устойчивых штаммов с уникальными метаболическими способностями, что открыло новые возможности для инженерии штаммов-продуцентов биотоплива и олеохимикатов.

2017–2018: Исследования были направлены на расширение спектра производимых продуктов. Были достигнуты значительные успехи в увеличении накопления липидов до 70–90 % от биомассы для производства биодизеля. Методами генной инженерии были созданы штаммы, способные синтезировать бета-каротин^[13] и ароматические соединения^[14]. В 2018 году значительное внимание уделялось развитию инструментов синтетической биологии, включая технологии CRISPR, что позволило создавать штаммы для производства эритритола, лимонной кислоты и других соединений^[15].

2019–2020: В этот период велись работы по углубленному изучению метаболизма и оптимизации штаммов. В 2019 году был достигнут прогресс в инженерии Y. lipolytica для синтеза терпенов и детально исследован митохондриальный переносчик цитрата, что важно для промышленного производства лимонной кислоты^[16]. В 2020 году дрожжи были признаны перспективной платформой для биосинтеза функциональных (редких) сахаров^[17]. Была представлена стратегия улучшения штамма, которая позволила увеличить скорость роста на 54 % и содержание липидов на 26 %^[18].

2021: Год был отмечен прорывом в производстве β-каротина. Исследователи применили метод «морфологической инженерии»: путём удаления генов CLA4 и MHY1 удалось предотвратить нежелательный переход клеток из дрожжевой формы в мицелиальную при высоком накоплении продукта. Эта стратегия в сочетании с метаболической инженерией позволила достичь рекордно высокого на тот момент титра β-каротина — 7,6 г/л^[19][20]. Также активно изучалось природное разнообразие штаммов для поиска изолятов с уникальными промышленно-значимыми свойствами^[21].

2022–2024: Исследования вышли на новый уровень, охватывая не только Y. lipolytica, но и другие виды рода, а также применение в устойчивых биопроцессах. Было показано, что Y. lipolytica может быть эффективным партнёром для азотфиксирующих бактерий (например, Azotobacter vinelandii) в составе микробных консорциумов, что позволяет осуществлять биоконверсию без добавления аммонийных удобрений^[22]. В 2023 году с помощью адаптивной лабораторной эволюции были созданы штаммы с повышенной устойчивостью к промышленным отходам^[23]. В 2024 году была продемонстрирована способность дрожжей к биоремедиации нефтяных загрязнений путём разложения асфальтенов^[24], а также подтверждён их высокий потенциал в конверсии отработанного кулинарного масла в липиды для биодизеля^[25].