Поксвирусы

Поксвирусы обладают наиболее сложным репродуктивным циклом, при этом синтезируется более 100 различных белков, входящих в состав вирионов (большинство образует наружную оболочку). Репродукция поксвирусов характеризуется следующими особенностями.

• Транскрипция ДНК начинается до полной депротеинизации вируса, так как она полностью осуществляется белками, имеющимися в вирионе.
• Репликация происходит только в цитоплазме и полностью независима от клеточных полимераз, так как, в отличие от прочих вирусов, поксвирусы имеют собственную ДНК-зависимую РНК-полимеразу, которая обеспечивает транскрипцию генов репликации в течение ранней и средней стадий.

В репродуктивном цикле выделяют три стадии^[4]:

• Ранняя стадия репродукции поксвирусов запускается сразу же после раздевания вируса и выхода вирусной ДНК в цитоплазму. На этой стадии за счёт РНК-полимеразы вириона транскрибируются гены, необходимые для репликации генома.
• На средней стадии транскрибируется примерно половина вирусной ДНК. Транслируются мРНК, синтезированные в раннюю стадию. Транскрибируются средние гены.
• Поздняя стадия репродукции поксвирусов совпадает с началом репликации ДНК. Регуляторные белки блокируют трансляцию ранней мРНК и запускают синтез поздних (структурных) белков. Сборка вирионов осуществляется только в цитоплазме посредством реакций мембранного синтеза. Упаковка генома в вирион идёт с затратой АТФ. Высвобождение зрелых популяций сопровождается лизисом клетки.

По данным Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV), на январь 2020 года в семейство включают 2 подсемейства с 11 и 3 родами соответственно^[5]:

• Подсемейство Chordopoxvirinae — Вирусы оспы позвоночных^[2]
  • Род Avipoxvirus — Авипоксвирусы^[3] (10 видов, вирусы оспы птиц)
  • Род Capripoxvirus — Каприпоксвирусы^[3] (3 вида)
    • Goatpox virus — Вирус оспы коз^[6]
    • Lumpy skin disease virus — Вирус кожной бугорчатки^[3]
    • Sheeppox virus — Вирус оспы овец^[3][6] — типовой вид рода
  • Род Centapoxvirus (1 вид)
  • Род Cervidpoxvirus (1 вид)
  • Род Crocodylidpoxvirus (1 вид)
  • Род Leporipoxvirus — Лепорипоксвирусы^[3] (4 вида)
    • Myxoma virus — Вирус миксомы кроликов^[3] — типовой вид рода
  • Род Molluscipoxvirus — Моллюсципоксвирусы^[3]
    • Molluscum contagiosum virus — Вирус контагиозного моллюска^[2][3]
  • Род Orthopoxvirus — Ортопоксвирусы^[3] (10 видов)
    • Cowpox virus — Вирус оспы крупного рогатого скота^[3] или вирус коровьей оспы^[7]
    • Monkeypox virus — Вирус оспы обезьян^[2][6][7]
    • Vaccinia virus — Вирус осповакцины^[7] — типовой вид рода
    • Variola virus — Вирус натуральной оспы
  • Род Parapoxvirus — Парапоксвирусы^[3] (4 вида)
    • Orf virus — Вирус Орф^[2] — типовой вид рода
  • Род Suipoxvirus — Суипоксвирусы^[3]
    • Swinepox virus — Вирус оспы свиней^[3]
  • Род Yatapoxvirus — Ятапоксвирусы^[3] (2 вида)
    • Tanapox virus — Танапоксвирус человека^[2] или вирус оспы Тана^[2][3]
    • Yaba monkey tumor virus — Вирус опухолей обезьян Яба^[3] — типовой вид рода
  • Виды incertae sedis (2 вида)
• Подсемейство Entomopoxvirinae — Вирусы оспы насекомых^[2]
  • Род Alphaentomopoxvirus (7 видов)
  • Род Betaentomopoxvirus (16 видов)
  • Род Gammaentomopoxvirus (6 видов)
  • Виды incertae sedis (2 вида)

По оценке авторов исследования древней ДНК, опубликованного в 2026 году, линии каприпоксвирусов — вирусов оспы овец, оспы коз и кожной бугорчатки — разошлись 11 500—3700 лет назад^[8]. В рамках этого исследования по ДНК из археологических останков овец и средневековых европейских пергаментов, включая Йоркские Евангелия, была реконструирована история вируса оспы овец за более чем 3700 лет^[9].