Классификация вирусов по Балтимору

Классификация по Балтимору полезна для понимания репликации вирусов, но сильно расходится с их эволюционными отношениями, которые лежат в основе таксономии. Представители реалмов Adnaviria, Duplodnaviria, большинство вирусов Varidnaviria и некоторые Monodnaviria принадлежат к классу I. Однако геномы части представителей Varidnaviria и Monodnaviria состоят из одноцепочечной ДНК и, соответственно, принадлежат к классу II. В реалме РНК-содержащих вирусов Riboviria можно найти представителей классов с III по VII. Также, один представитель Ribozyviria относится к классу V^[3].

Синтез матричной (+)РНК идёт прямо на геноме вируса (на матричной (-) цепи ДНК вируса), затем эта (+)мРНК используется для синтеза вирусных белков. Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК, для репликации попадают в ядро клетки, так как им требуется клеточная ДНК-полимераза. Также репликация ДНК этих вирусов сильно зависит от стадии клеточного цикла. В некоторых случаях вирус может вызывать деления клетки, что может приводить к раковому перерождению. Примерами таких вирусов являются Herpesvirales, Adenoviridae, Papillomaviridae и Polyomaviridae.

У представителей семейства Poxviridae геномная ДНК реплицируется не в ядре.^[2]

Эти вирусы не могут напрямую синтезировать матричную (+)РНК, поэтому они сначала достраивают матричную (-) цепь ДНК, образуя двуцепочечную ДНК - интермедиат. Затем на матричной (-) цепи ДНК синтезируется матричная(+)РНК, которая потом используется для синтеза вирусных белков. Вирусы семейств Circoviridae и Parvoviridae реплицируют геномную ДНК в ядре.^[2]

На двуцепочечной РНК напрямую может образовываться матричная (+)РНК вируса, которая потом используется для синтеза вирусных белков. Как и большинство РНК-вирусов, представители класса III реплицируют геномную РНК в цитоплазме и используют полимеразы хозяина в меньшей степени, чем ДНК-вирусы. Класс III включает в себя два крупных семейства — Reoviridae и Birnaviridae. Репликация моноцистронная, геном сегментирован, каждый ген кодирует один белок.^[2]

Классы IV и V включают вирусы двух типов, репликация которых не зависит от стадии клеточного цикла. Наряду с вирусами, содержащими двуцепочечную ДНК, эти вирусы наиболее изучены (коронавирусы, вирус клещевого энцефалита; вирус бешенства).^[2]

Непосредственно на (+) геномной РНК вирусов IV класса может идти синтез белка на рибосомах клетки хозяина, тем не менее для образования матричной (+)РНК на (+) геномной РНК вируса должна синтезироваться комплиментарная ей (-)РНК, на которой и синтезируется матричная (+)РНК, используемая для синтеза вирусных белков. Вирусы классифицируют на две группы, в зависимости от особенностей РНК:

• у вирусов с полицистронной мРНК трансляция приводит к образованию полипротеина, который затем разрезается на зрелые белки. С одной цепи РНК может синтезироваться несколько разных белков, что снижает длину генов.
• вирусы со сложной трансляцией — синтез белка идет со сдвигом рамки считывания, также используется протеолитический процессинг полипротеинов. Эти механизмы обеспечивают синтез разных белков с одной цепи РНК.

Вирусы данного класса включают в таксоны: Nidovirales, Picornavirales (Picornaviridae), Tymovirales, Astroviridae, Caliciviridae, Flaviviridae, Togaviridae, Virgaviridae и др.^[2]

Геномные РНК вирусов класса V не могут быть транслированы на рибосомах клетки хозяина, предварительно требуется транскрипция вирусными РНК-полимеразами в матричную (+)РНК, которая и используется для синтеза вирусных белков. Вирусы пятого класса классификации по Балтимору классифицируют на две группы:

• вирусы, содержащие несегментированный геном, на первом этапе репликации происходит транскрипция (−)РНК вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой в моноцистронную мРНК, и далее синтезируются дополнительные копии (+)РНК, служащие матрицами для синтеза геномных (−)РНК. Репликация геномных РНК таких вирусов осуществляется в цитоплазме.
• вирусы с сегментированными геномами, репликация геномных РНК которых происходит в клеточном ядре, вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза синтезирует моноцистронные мРНК с каждого сегмента генома. Наибольшим отличием данной группы вирусов от другой группы пятого класса состоит в том, что репликация осуществляется в двух местах.

Представители данного класса входят в состав таксонов: Bunyavirales, Mononegavirales, Arenaviridae, Ophioviridae, Orthomyxoviridae и Deltavirus.^[2]

Наиболее хорошо изученным семейством данного класса вирусов, являются ретровирусы. Вирусы класса VI используют фермент обратную транскриптазу для превращения (+)РНК в ДНК. На (+)РНК образуется одноцепочечная (-)ДНК, далее на этой одноцепочечной (-)ДНК образуется цепь (+)ДНК, полученная двуцепочечная ДНК встраивается в геном клетки-хозяина ферментом интегразой. Затем на матричной (-) цепи ДНК вируса синтезируется матричная (+)РНК, которая используется для синтеза вирусных белков. Дальнейшая репликация происходит при помощи полимераз клетки хозяина. Наиболее хорошо изученным представителем данной группы вирусов является ВИЧ.^[2]

Небольшая группа вирусов, в состав которой входят семейства Caulimoviridae и Hepadnaviridae, в том числе вирус гепатита B. Имеют двуцепочечную геномную ДНК, которая ковалентно замкнута в форме кольца, но (+)-нить несколько короче, чем (-)-нить. После попадания вириона в клетку и «раздевания» генетического материала вируса вирусная ДНК и фермент полимераза, тоже содержащийся в вирионе, мигрируют в ядро клетки. Там под действием вирусной полимеразы (+)-цепь ДНК дополняется, используя в качестве матрицы (-)-цепь ДНК. Полная двухцепочечная ДНК транскрибируется (на (-)-цепи) с образованием небольших молекул (+)мРНК и полной молекулы (+)РНК (эта прегеномная (+)РНК служит матрицей для репликации генома). Синтез различных вирусных ферментов и белков реализуется на небольших молекулах (+)мРНК. На прегеномной (+)РНК в ходе процесса обратной транскрипции образуется (-)-цепь ДНК, на которой синтезируется неполная (+)-цепь ДНК, завершая процесс репликации генома вируса.

В некоторых источниках группу называют параретровирусами или ретроидными вирусами.^[2][4]