Аспергилл чёрный

Aspergillus niger (Асперги́лл чёрный) — космополитный вид высших плесневых грибов из рода Аспергилл (Aspergillus), имеющий двойственное значение для человека. С одной стороны, он является распространённым возбудителем порчи продуктов, вызывая так называемую «чёрную плесень» на овощах и фруктах[3], а также может выступать как оппортунистический патоген для человека, вызывая аспергиллёз[4]. С другой стороны, различные штаммы гриба являются ключевыми промышленными продуцентами лимонной кислоты, различных ферментов и других соединений. Некоторые штаммы имеют в США статус GRAS («в целом признан безопасным») для использования в пищевой промышленности.

Гриб широко распространён в природе, его можно обнаружить в почве, на разлагающихся растительных остатках и в домашней пыли[5]. Чёрная «плесень» на стенах сырых помещений часто представляет собой колонии Aspergillus niger.

Общие сведения
Аспергилл чёрный
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Подотдел:
Подкласс:
Порядок:
Семейство:
Секция:
Вид:
Аспергилл чёрный
Международное научное название
Aspergillus niger Tiegh., 1867
Синонимы
  • Aspergillopsis nigra (Tiegh.) Speg.[1]
  • Aspergillus lacticoffeatus Frisvad & Samson, 2004[1]

Морфология

Макроскопическая морфология

На питательных средах, таких как картофельно-декстрозный агар, колонии Aspergillus niger первоначально имеют белый или желтоватый цвет, но по мере созревания и образования конидий быстро становятся чёрными. Текстура колоний варьируется от хлопковой до шерстистой. Обратная сторона колонии (реверс) обычно имеет бледно-жёлтый или кремовый цвет[6].

Микроскопическая морфология

Под микроскопом видны характерные структуры. Гифы гриба бесцветные (гиалиновые) и септированные (разделённые перегородками). От гиф отходят длинные (400–3000 мкм) гладкостенные конидиеносцы, которые заканчиваются шаровидным вздутием — везикулой. Везикула имеет диаметр 30–75 мкм, и вся её поверхность покрыта двумя рядами клеток (двухрядная структура): первый ряд — метулы, на которых располагается второй ряд — фиалиды, продуцирующие конидии[6]. Конидии (споры) шаровидные, диаметром 4–5 мкм, тёмно-коричневого или чёрного цвета, с шероховатой поверхностью. Конидиальные головки сначала имеют радиальное строение, но по мере созревания могут разделяться на несколько колонок.

Среда обитания и распространение

Aspergillus niger является космополитом и имеет чрезвычайно широкий ареал, охватывающий практически все континенты. Как сапрофит, он питается мёртвым органическим веществом, играя важную роль в процессах разложения[7].

Гриб повсеместно встречается в почве и на разлагающихся растительных остатках, таких как опавшие листья и компост. Он также является одним из самых распространённых грибов, поражающих пищевые продукты, вызывая «чёрную плесень» на фруктах и овощах (например, на винограде, луке и арахисе), а также на хранящемся зерне и сухофруктах. В помещениях споры гриба присутствуют в домашней пыли, а его колонии могут развиваться во влажных местах: в ванных комнатах, на влажных обоях, в кондиционерах и увлажнителях воздуха[8].

A. niger обладает высокой устойчивостью к факторам окружающей среды. Он способен расти в широком диапазоне температур — от 6 до 47 °C, а также в среде с различным уровнем кислотности (pH от 1,5 до 9,8)[9]. Оптимальной для роста считается температура 30–37 °C[10].

Таксономия и классификация

Aspergillus nigerвид высших плесневых грибов, относящийся к следующей таксономической иерархии:

Согласно современной классификации, основанной на филогенетических данных, род Aspergillus относится к семейству Аспергилловые (Aspergillaceae)[11][12]. Ранее род входил в более широкое семейство Трихокомовые (Trichocomaceae), и это название всё ещё может встречаться в некоторых источниках. Внутри рода вид A. niger принадлежит к секции Nigri, которая объединяет близкородственные виды с тёмными (чёрными) конидиями.

История описания и синонимы

Вид был впервые описан в 1867 году французским ботаником Филиппом Эдуардом Леоном ван Тигемом.

К научным синонимам вида относятся:

  • Aspergillopsis nigra (Tiegh.) Speg.
  • Aspergillus lacticoffeatus Frisvad & Samson, 2004

Значение

Патогенность и порча продуктов

Aspergillus niger является оппортунистическим патогеном для человека, что означает, что он редко вызывает заболевания у людей со здоровой иммунной системой, но может быть причиной инфекций у лиц с ослабленным иммунитетом. Наиболее часто гриб вызывает отомикоз (грибковую инфекцию уха). В редких случаях вдыхание его спор может привести к аспергиллёзу — лёгочной инфекции, особенно у людей с уже существующими заболеваниями лёгких. Кроме того, многие штаммы A. niger, включая используемые в промышленности, способны продуцировать потенциально канцерогенные микотоксиныфумонизины и охратоксин А[13].

В пищевой промышленности и сельском хозяйстве гриб известен как возбудитель порчи продуктов, вызывая так называемую «чёрную плесень» на овощах и фруктах, таких как лук, виноград, арахис и абрикос, что приводит к экономическим потерям. Как фитопатоген, он представляет угрозу для урожая, в частности для винограда[14].

Применение

Aspergillus niger является одним из важнейших микроорганизмов в биотехнологии благодаря своей способности производить широкий спектр органических кислот, ферментов и других ценных соединений. Некоторые штаммы гриба имеют в США статус GRAS («в целом признан безопасным») для использования в пищевой промышленности.

Производство органических кислот

  • Лимонная кислота: С 1920-х годов штаммы гриба применяются для промышленного производства лимонной кислоты из сахаристых веществ (глюкозы)[15]. A. niger является основным продуцентом этого соединения, обеспечивая около 99 % мирового производства[16].
  • Глюконовая кислота: Процесс неполного окисления D-глюкозы, катализируемый ферментом глюкозооксидазой, используется для получения D-глюконовой кислоты в ферментёрах большого объёма.
  • Другие кислоты: С помощью методов метаболической инженерии штаммы A. niger были модифицированы для производства других востребованных кислот, таких как итаконовая кислота (мономер для производства биопластиков)[17] и яблочная кислота[18].

Производство ферментов

A. niger является «клеточной фабрикой» для производства множества промышленных ферментов.

  • Пищевая промышленность:
    • Глюкоамилаза и α-амилаза используются при осахаривании крахмала для получения глюкозных сиропов.
    • Пектиназы, целлюлазы и гемицеллюлазы применяются для осветления фруктовых соков и увеличения выхода продукции.
    • Ксиланаза используется в хлебопечении для улучшения пористости и равномерности выпечки.
    • Глюкозооксидаза применяется в тест-полосках для определения уровня глюкозы в крови.
  • Кормовые добавки:
    • Фитаза используется в качестве кормовой добавки для улучшения усвоения фосфора животными[19].
    • Гриб используется для ферментации соргового силоса с целью снижения содержания токсичных цианогенных гликозидов[20].
  • Биотопливо: A. niger продуцирует ферментные «коктейли» (целлюлазы, гемицеллюлазы) для расщепления растительной биомассы до сбраживаемых сахаров при производстве биотоплива второго поколения[21].
  • Другие отрасли: Ферменты гриба используются в целлюлозно-бумажной промышленности, при производстве моющих средств, а также в качестве биокатализаторов (например, липазы для производства биодизеля)[22].

Биоремедиация и экология

A. niger находит применение в технологиях очистки окружающей среды.

  • Очистка сточных вод: Биомасса гриба используется как биосорбент для удаления тяжёлых металлов и красителей из промышленных стоков[23].
  • Очистка почв: Гриб способен удалять мышьяк из загрязнённых почв за счёт биовыщелачивания, биоаккумуляции и биоволатилизации (превращения в летучие соединения)[24].
  • Переработка электронных отходов: Модифицированные штаммы используются для биовыщелачивания металлов (меди, никеля) из отработанных печатных плат[25].

Другие применения

Современные исследования и новые области применения

С развитием синтетической биологии и инструментов геномного редактирования, таких как CRISPR, Aspergillus niger стал объектом интенсивных исследований для создания высокоэффективных «клеточных фабрик». Одним из ключевых направлений является перепрофилирование метаболизма гриба для производства ценных химических веществ. Учёным удалось модифицировать промышленные штаммы для синтеза итаконовой кислоты — мономера для производства биопластиков, и яблочной кислоты путём отключения гена, ответственного за экспорт лимонной кислоты. В 2025 году была продемонстрирована возможность производства рекомбинантного гидроксилированного коллагена, что открывает перспективы для создания безопасной альтернативы животным источникам в регенеративной медицине[30].

Исследования вышли за рамки земных применений. В 2020 году было сделано открытие, что споры A. niger обладают чрезвычайно высокой устойчивостью к космическому излучению, включая рентгеновские лучи и тяжёлые ионы[31][32]. Этот факт имеет большое значение для планетарной защиты (предотвращения биологического загрязнения других планет) и открывает потенциал для использования гриба в будущих космических биотехнологиях.

В области медицины в августе 2025 года российские учёные разработали первую в мире тест-систему для экспресс-диагностики инвазивного аспергиллёза, позволяющую обнаружить возбудителя в мокроте за 40 минут[33][34]. Кроме того, исследуется применение фермента пролилэндопептидазы (AN-PEP) из A. niger в качестве вспомогательной терапии при целиакии для расщепления глютена в желудке[35].

Новые области применения также охватывают экологию и промышленность: биовыщелачивание металлов (меди, никеля) из отработанных печатных плат, использование в качестве пробиотика в аквакультуре для улучшения роста и иммунитета креветок, а также применение в микробных топливных элементах для одновременного разложения пластика и выработки электроэнергии[36].

См. также

Примечания

  1. 1 2 3 Taxonomy browser (Aspergillus niger). PubChem. Дата обращения: 29 июля 2024.
  2. Taxonomy Browser (Aspergillus niger). National Center for Biotechnology Information. Дата обращения: 29 июля 2024.
  3. Aspergillus niger. bugwood.org. Center for Invasive Species and Ecosystem Health. Дата обращения: 29 июля 2024.
  4. Aspergillus niger. drfungus.org. The Fungal Research Trust. Дата обращения: 29 июля 2024.
  5. Aspergillus niger. Institut national de santé publique du Québec. Дата обращения: 29 июля 2024.
  6. 1 2 Aspergillus niger. Microbe Notes. Дата обращения: 29 июля 2024.
  7. Aspergillus niger—A Salt-Tolerant and Potent Producer of Lignocellulolytic Enzymes for Sustainable Lignocellulosic Biomass Valorization. MDPI (18 октября 2022). Дата обращения: 29 июля 2024.
  8. Аспергилл (Aspergillus). beaplanet.ru. Дата обращения: 29 июля 2024.
  9. Aspergillus niger- Structure, Habitat, Characteristics, Pathogenicity. Biology Notes Online (12 июня 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  10. Effect of temperature on the growth of Aspergillus niger and Aspergillus tubingensis. PubMed (1 ноября 2014). Дата обращения: 29 июля 2024.
  11. Aspergillus niger. National Center for Biotechnology Information. Дата обращения: 29 июля 2024.
  12. Classification of Aspergillus, Penicillium, Talaromyces and related genera (Eurotiales): An overview of families, genera, subgenera, sections, series and species. Studies in Mycology (2020). Дата обращения: 29 июля 2024.
  13. Fumonisin and ochratoxin A production by industrial strains of Aspergillus niger. PubMed (12 августа 2011). Дата обращения: 29 июля 2024.
  14. Эффективность фунгицидов в борьбе с черной плесенью (Aspergillus niger Tiegh.) винограда. dspace.kpfu.ru (2017). Дата обращения: 29 июля 2024.
  15. Марфенина, О. Многоликая плесень : [арх. 18 октября 2009] / О. Марфенина, А. Иванова // Наука и жизнь : журн. — 2009. — № 10.
  16. Aspergillus niger: A hundred years of systems biology, industrial applications, and natural product discovery. PubMed (19 июля 2017). Дата обращения: 29 июля 2024.
  17. Metabolic engineering of Aspergillus niger for itaconic acid production. PMC (13 февраля 2020). Дата обращения: 29 июля 2024.
  18. Eliminating Citric Acid Accumulation for Improved Malic Acid Production in Aspergillus niger by Inactivating the Citrate Exporter CexA. ACS Publications (4 июня 2020). Дата обращения: 29 июля 2024.
  19. Enhancement of activity and thermostability of Aspergillus niger ATCC 10864 phytase A through rational design. ResearchGate (1 октября 2022). Дата обращения: 29 июля 2024.
  20. Aspergillus niger reduces cyanogenic glycosides in sorghum silage. Frontiers in Microbiology (27 февраля 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  21. A novel strain of Aspergillus niger producing a cocktail of hydrolytic depolymerising enzymes for the production of second generation biofuels. ResearchGate (1 января 2011). Дата обращения: 29 июля 2024.
  22. Lipase Production from Aspergillus niger. ResearchersLinks (2013). Дата обращения: 29 июля 2024.
  23. Bioremediation of separator sludge using Aspergillus niger with optimized fermentation conditions. PMC (15 июля 2024). Дата обращения: 29 июля 2024.
  24. Potential of Aspergillus Niger in bioremediation of contaminated soils. ResearchGate (1 января 2016). Дата обращения: 29 июля 2024.
  25. Systematic metabolic engineering of Aspergillus niger for enhanced bioleaching of metals from waste printed circuit boards. PubMed (21 сентября 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  26. Green Synthesis of Silver Nanoparticles Using Aspergillus niger and Its Efficacy against Housefly Larva and Pupa. SCIRP (22 апреля 2013). Дата обращения: 29 июля 2024.
  27. Biomass of Aspergillus Niger: Uses and applications. ResearchGate (1 января 2018). Дата обращения: 29 июля 2024.
  28. Heller, L. Another vegetarian glucosamine launched in US : [англ.] : [арх. 17 апреля 2009] // Nutra. — 2008. — 25 January.
  29. Effects of dietary Aspergillus niger on growth performance, immune response, antioxidant capacity, and intestinal microbiota of Pacific white shrimp (Penaeus vannamei). Frontiers in Marine Science (29 июня 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  30. Aspergillus niger as a versatile cell factory for the production of hydroxylated collagens. PubMed (15 августа 2025). Дата обращения: 29 июля 2025.
  31. Aspergillus niger Spores Are Highly Resistant to Space Radiation. ResearchGate (9 апреля 2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  32. Aspergillus niger Spores Are Highly Resistant to Space Radiation. PubMed (9 апреля 2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  33. Создан тест для оперативного выявления грибковой инфекции в легких. Planet Today. Дата обращения: 29 июля 2025.
  34. Первые в мире: ученые Роспотребнадзора разработали тест-систему для быстрого выявления грибковой инфекции в легких. Ремедиум. Дата обращения: 29 июля 2025.
  35. Prolyl Endopeptidase from Aspergillus niger (AN-PEP) as an Adjuvant Therapy for Celiac Disease: A Narrative Review. PubMed (28 июня 2024). Дата обращения: 29 июля 2025.
  36. Microbial Fuel Cells: A Sustainable Approach for Plastic Degradation and Energy Generation. MDPI (29 августа 2024). Дата обращения: 29 июля 2025.

Литература

  • Волкова Т. Г. Биотехнология. Новосибирск, 1999. С. 79.
  • Мир растений. В 7 т. / Тахтаджян А. Л. (гл. ред.), под ред. Горленко М. В. (Т. 2). — М.: «Просвещение», 1991. — Т. 2. Грибы. — С. 370—375. — ISBN 5-09-002841-9.
  • Schmid R. D. Taschenatlas der Biotechnologie und Gentechnik. — WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, 2006

Категории