Цветковые растения
Цветко́вые расте́ния, или Покры́тосеменны́е, устар. «Скрытносемянные»[1] (лат. Magnoliophyta, или Angiospermae от др.-греч. ἀγγεῖον — сосуд, σπέρμα — семя) — отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название «покрытосеменные»). Ещё одна существенная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение.
Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae), составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae).
В 1999 году Амборелловые (Amborellaceae) были идентифицированы как базальная группа цветковых растений[2].
Общие сведения
| Цветковые растения | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Клада: Клада: Клада: Отдел: Цветковые |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Magnoliophyta Cronq., Takht. & W.Zimm., 1966 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Классы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 170 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Объём таксона
По числу видов цветковые растения превосходят все остальные группы высших растений.
В литературе приводятся разные данные о числе современных видов цветковых растений. В 2009 году была опубликована работа австралийского учёного Чапмана (A. D. Chapman) «Numbers of Living Species in Australia and the World», в которой он даёт обзор мнений по этому вопросу и делает вывод, что по состоянию на 2009 год можно оценить общее число описанных современных видов цветковых растений примерно в 269 тысяч, а общее число современных видов цветковых растений на нашей планете — примерно в 350 тысяч[3].
Число видов покрытосеменных, по данным Angiosperm Phylogeny Website на февраль 2010 года, составляет 271—272 тысячи, число родов — 13350—13400[4]. В базе данных The Plant List (версия 1.1, 2013) содержится 304 419 признанных (то есть со статусом accepted) видовых названий цветковых растений, принадлежащих к 405 семействам и 14 559 родам, при этом общее количество видов цветковых растений оценивается в 352 000[5].
Число семейств и порядков варьируется в зависимости от классификаций; система классификации APG III (2009) выделяет 414 семейств, которые, в свою очередь, объединены в 59 порядков.
Морфологические особенности
Важнейшей особенностью цветковых растений является наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.
В другой группе семенных растений, у голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.
Происхождение
.jpg)
Первые остатки покрытосеменных датируются юрским периодом, приблизительно 170 миллиона лет назад[6]. Предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах среднего юрского периода (170 млн лет назад), но это были довольно малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных[7]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и во многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клён и магнолия).
Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.
Широчайшее географическое разнообразие сочетается с разнообразием форм и способов роста. Ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погружённым в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. С другой стороны, лесное дерево в течение столетий развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — огромное количество промежуточных форм: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, — демонстрируют гораздо большее разнообразие, чем представители другого отдела семенных растений — Голосеменные.
Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.
Систематическое положение
Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного кодекса ботанической номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).
Классификация
История понятия
Ботанический термин «Angiospermae» предложил Пауль Герман в 1690 году, термин был составлен из греческих слов ἀγγεῖον (вместилище, сосуд, полость) и σπέρμα (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. Gymnospermae же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами. Сам термин и его антоним были подхвачены Карлом Линнеем, который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле — для названий порядков своего класса Двусильных (Didynamia). В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как Роберт Броун в 1827 году установил существование истинно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae, присвоив им название «Gymnospermae». С этого времени термин «Angiospermae» стал использоваться различными авторами, иногда с разными вариациями, для обозначения одной из подгрупп в пределах двудольных растений (разделение «явнобрачных» растений на бессемядольные, однодольные и двудольные получило широкое распространение несколько раньше).
Однако, после того как Вильгельм Хофмейстер описал процессы, происходящие в зародышевом мешке цветковых растений (1851 год), и сопоставил их с оплодотворением тайнобрачных, стало ясно, что Gymnospermae представляют собой группу, совершенно отличную от Angiospermae. В результате понятие «покрытосеменные» постепенно стали рассматривать как синоним понятия «цветковые», и, соответственно, двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones) — как подгруппы в составе Angiospermae. В этом значении понятие «покрытосеменные» (Angiospermae) используется и по сей день.
Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — система Тахтаджяна и система Кронквиста, не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется.
Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Используются также и традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий связано с тем, что представители Dicotyledones обычно имеют две семядоли в семени (у некоторых видов может быть одна, три или четыре), тогда как у представителей Monocotyledones семядоля всегда одна.
Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы, те, в свою очередь, на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями.
Класс Двудольные
В классе Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) описано 8 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 199 000 видов[8] растений.
Выделяют подклассы (клады):
- Подкласс 1. Magnoliidae — Магнолииды,
- Подкласс 2. Hamamelididae — Гамамелидиды (Хамамелидиды),
- Подкласс 3. Caryophyllidae — Кариофиллиды,
- Подкласс 4. Dilleniidae — Дилленииды,
- Подкласс 5. Rosidae — Розиды,
- Подкласс 6. Asteridae — Астериды,
- Подкласс 7. Ranunculidae — Ранункулиды,
- Подкласс 8. Lamiidae — Ламииды[9].
Класс Однодольные
В класс однодольных растений (Liliopsida, или Monocotyledones) включаются 4 подкласса, 37 порядков, около 125 семейств, более 3000 родов и около 59 000 видов[10].
Выделяют подклассы:
- Подкласс 1. Alismatidae — Частуховые (Алисматиды),
- Подкласс 2. Liliidae — Лилииды,
- Подкласс 3. Commelinidae — Коммелиновые (Коммелиниды),
- Подкласс 4. Arecidae — Пальмовые (Арециды)[9].
Реликтовые представители покрытосеменных
Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных сохранили архаичное строение проводящей системы, тычинок, пыльцевых зёрен, плодолистиков и других органов.
Часть видов семейства Винтеровые (Winteraceae), роды троходендрон (Trochodendron) и тетрацентрон (Tetracentron), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных. У них отсутствуют проводящие сосуды во всех органах, их роль выполняют трахеиды.
Другие демонстрируют архаичное строение цветка, в частности примитивные строение тычинок; особенно заметное у таких растений, как дегенерия (Degeneria vitiensis), гальбулимима (Galbulimima) и ряда представителей магнолиевых и винтеровых[11].
Настоящими «живыми ископаемыми» являются представители родов амборелла (Amborella), дегенерия (Degeneria), австробэйлия (Austrobaileya), буббия (Bubbia), эвпоматия (Eupomatia)[12].
См. также
- Семейства цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List)
- Роды цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List)
- Список угрожаемых видов цветковых растений
- Нецветковые растения
- Angiosperm Phylogeny Group
- Система APG II
- Таксоны, входящие в систему APG II (полный список)
- Система APG III
- Семейства покрытосеменных (APG III)
- Система органического мира
- Трёхбуквенные обозначения семейств сосудистых растений
- Список символов штатов США (цветы)
Примечания
Литература
- Цветковые растения / А. Л. Тахтаджян // Франкфурт — Чага. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 28).
- Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. — М.—Л.: Наука, 1966. — 611 с. — 4300 экз.
- Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. — L., 2009. — Т. 161, № 2. — С. 105—121. — doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
- Abstract • Полный текст: HTML (недоступная ссылка), PDF (недоступная ссылка) (англ.) (Дата обращения: 24 мая 2010)
- Щигленко Е. Цветы, изменившие мир // «Вокруг света», август 2009, № 8 (2827), рубрика «Спираль времени».
Ссылки
- Подробная кладограмма покрытосеменных на основе Системы APG III. Для каждого порядка дана его краткая характеристика и указаны основные входящие в его состав семейства. (англ.) (Дата обращения: 22 февраля 2010)
- Система цветковых растений А. Шипунова
- Красилов В. А., Бугдаева Е. В., Маркевич В. С., Маслова Н. П. Проангиоспермы и происхождение цветковых растений
- Аннотированная подборка ссылок на электронные ресурсы по палеоботанике покрытосеменных (англ.) (Дата обращения: 22 февраля 2010)
- Soltis P., Soltis D., Edwards C. Angiosperms. Flowering Plants. Version 03 (англ.). The Tree of Life web project (3 июня 2005). Дата обращения: 25 апреля 2013. Архивировано 25 апреля 2013 года.
Дополнительно по теме
 | ||||
|---|---|---|---|---|
| Таксономия | ||||
