АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыСпецпроектыСтать автором
Сменить язык
О РУВИКИ

Известковые губки

Известко́вые гу́бки[2] (лат. Calcarea) — класс беспозвоночных из типа губок (Porifera)[1]. По состоянию на 2015 год описано около 680 видов (8,2 % всех описанных видов губок), объединённых в 77 родов, 24 семейства и 5 отрядов. В составе класса выделяют два монофилетических подкласса: Calcinea и Calcaronea[3].

Что важно знать
Известковые губки
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Тип:
Губки
Класс:
Известковые губки
Международное научное название
Calcarea Bowerbank, 1862
Синонимы
  • Calcispongia Johnston, 1842[1]
  • Calcispongiae Schmidt, 1862[1]

Строение

Минеральный скелет известковых губок состоит только из карбоната кальция. Его элементы свободно располагаются в мезохиле и имеют вид двух-, трёх- и четырёхлучевых спикул (у Calcinea встречаются только трёх- и четырёхлучевые спикулы). Каждая спикула образуется внеклеточно при участии более чем одного склероцита. У некоторых губок спикулы спаяны друг с другом. Некоторые представители Calcinea дополнительно имеют неспикульный базальный известковый скелет (особенно часто его находят у ископаемых форм[4]). В пределах класса встречаются все типы водоносной системы. Хоаноциты относительно крупные, по размеру близки к пинакоцитам и археоцитам[5]. У Calcaronea хоаноциты имеют апикально расположенные яйцевидные или грушевидные ядра, причём корешок жгутика хоаноцита всегда контактирует с апикальной частью его ядра. У Calcinea ядра хоаноцитов располагаются базально и не контактируют с корешками жгутика[6].

Митохондриальная ДНК у Clathrina clathrus крайне необычна: она представлена шестью линейными хромосомами. Более того, митохондриальный генетический код у этих губок отличается от стандартного: кодон UAG кодирует аминокислоту тирозин и не является стоп-кодоном, как в стандартном генетическом коде, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид) вместо аргинина кодируют глицин[7]. Губки этого вида также синтезируют антимикробный алкалоид — клатридимин[8].

Распространение

Известковые губки — исключительно морские животные, распространены в водах всех океанов от литорали до батиали[3], однако чаще всего встречаются на мелководье[4].

Многие известковые губки вступают в симбиоз с другими организмами, в частности, цианобактериями[9]. Губка Clathrina coriacea вступает в симбиоз с грибом[10].

Известковые губки известны с нижнего кембрия[11], со спаянным скелетом — с перми; наибольший расцвет пришёлся на меловой период[2].

Размножение и развитие

Некоторые известковые губки из обоих подклассов могут размножаться бесполым путём (почкованием)[12].

Для представителей подкласса Calcinea характерен так называемый кальцибластульный тип развития. Они имеют изолецитальные, олиголецитальные яйца без признаков поляризации; питающих клеток нет. Дробление полное, равномерное, полиаксиальное. В ходе развития имеется стадия личинки, которая носит название кальцибластула. Она имеет однорядный покров из жгутиковых клеток с отдельными вкраплениями безжгутиковых клеток и обширную внутреннюю полость, заполненную жидким бесструктурным веществом[13]. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, имеются специализированные межклеточные контакты. До стадии кальцибластулы зародыш развивается в мезохиле материнской губки[4]. В ходе метаморфоза часть жгутиковых клеток выселяется внутрь полости и трансдифференцируется в хоаноциты и амёбоциты, а оставшиеся на поверхности клетки превращаются в пинакоциты. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка носит название олинтус[12].

Для губок подкласса Calcaronea характерен амфибластульный тип развития. Их яйца изолецитальные, олиголецитальные, овальные, окружены специализированными питающими клетками. Дробление полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное. Ещё на первых циклах дробления начинает проявляться передне-задняя полярность зародыша. В течение всего развития зародыш имеет бластульную организацию (состоит из крупной полости, окружённой одним слоем жгутиковых клеток), однако жгутики обращены не наружу, а внутрь, и такую инвертированную бластулу называют стомобластулой. Стомобластула выворачивается через отверстие между клетками на заднем полюсе, превращаясь в личинку — амфибластулу. До стадии амфибластулы развитие дочерней губки происходит в мезохиле материнской губки[14]. Её передний полюс образован жгутиковыми клетками, а на заднем полюсе находятся безжгутиковые зернистые клетки. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, специализированных межклеточных контактов нет. В ходе метаморфоза жгутиковые клетки поодиночке погружаются внутрь, превращаясь в хоаноциты, клетки мезохила, склероциты и эндопинакоциты. Безжгутиковые клетки заднего полюса остаются на поверхности и дают начало экзо- и базопинакодерме. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка также называется олинтусом[15].

Классификация

На август 2021 года в класс включают следующие подклассы и отряды[1]:

Примечания

Литература

  • Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
  • Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.