Ответ на вопрос
Спячка
Спя́чка (зимняя — гибернация, летняя — эстивация) — это состояние пониженной жизнедеятельности у гомойотермных животных, наступающее в периоды, когда пища малодоступна и сохранять высокую активность и интенсивный обмен веществ невозможно. Спячка сопровождается значительным снижением обмена веществ, замедлением дыхания и сердцебиения и торможением нервных реакций. Перед ней животные накапливают резервные вещества, в основном жиры — до 30-40 % массы тела, — и укрываются в норах, гнёздах, дуплах и других убежищах[1].
Общие сведения
| Спячка | |
|---|---|
| Область использования | Физиология животных, зоология, экология |
Терминология
Термины, обозначающие состояния замедленного обмена веществ — анабиоз, оцепенение, спячка, гибернация, торпор, диапауза, — делят на две большие группы: анабиоз и гипобиоз. Спячка относится к гипобиозу. Впадая в неё, гомойотермные животные временно теряют способность поддерживать постоянную температуру тела, поэтому их называют гетеротермными[2].
Гибернация
Гибернацией называют многодневное оцепенение: его отдельные периоды (бауты) длятся в среднем больше недели, а за это время животное обычно не питается и расходует запасы — собственный жир или запасённый корм. Анализ данных по 214 видам птиц и млекопитающих подтвердил, что гибернирующие виды и виды с суточным оцепенением — функционально разные группы. Зимоспящие в среднем крупнее и обитают в более высоких широтах (около 35°), а интенсивность обмена веществ во время оцепенения снижается у них в среднем до 6 % от уровня основного обмена[3].
Торпор и зимний сон
Торпором (оцепенением) называют глубокое, но контролируемое организмом снижение интенсивности обмена веществ и температуры тела у теплокровных животных. При суточном торпоре оцепенение длится менее суток, обычно от 3 до 12 часов, и животное продолжает кормиться. Обмен веществ снижается в среднем до 35 % от основного, а минимальная температура тела примерно на 13 °C выше, чем у гибернирующих видов. Вход в суточный торпор и выход из него управляются циркадными ритмами[3].
Некоторые млекопитающие — например, медведь, енот, барсук — впадают на зиму в зимний сон. При нём температура тела и интенсивность обмена веществ снижаются меньше, чем при спячке[1].
| Состояние | Продолжительность | Типичные примеры | Особенности |
|---|---|---|---|
| Суточный торпор | менее суток, обычно 3-12 ч | колибри, многие мелкие грызуны и сумчатые | обмен веществ около 35 % от основного, животное продолжает кормиться |
| Гибернация | бауты от нескольких суток до нескольких недель | суслики, сони, ежи, летучие мыши | обмен веществ около 6 % от основного, животное живёт за счёт запасов |
| Зимний сон | 5-7 месяцев | барибал | температура тела 30-36 °C, обмен веществ около 25 % от основного |
Эстивация, диапауза и анабиоз
Зимняя спячка помогает животным пережить холода и недостаток пищи, а летняя — эстивация — жару и засуху. Диапауза — особая форма оцепенения, подробно описанная у насекомых: она может наступать на любом этапе развития, при этом развитие останавливается и откладывается до наступления благоприятных условий. Наиболее глубокое замедление обмена веществ — анабиоз; в этом состоянии споры бактерий, цисты простейших и тихоходки переносят охлаждение до −217 °C, многочасовое кипячение, облучение и пребывание в открытом космосе[2].
Физиология
Спячка — не глубокий сон и не кома, а слаженный регулируемый процесс. Разнообразие и неполная изученность его механизмов затрудняют создание искусственной спячки у млекопитающих[2].
Если условия спячки становятся неблагоприятными — убежище чрезмерно нагревается или охлаждается, гнездо намокает, — животное резко повышает теплопродукцию, просыпается и восстанавливает комфортные условия[1].
Метаболизм и температура тела
Во время оцепенения температура тела понижается вслед за температурой среды, пока не достигнет минимального значения, которое организм поддерживает. У гибернирующих видов интенсивность обмена веществ снижается в среднем до 6 % от основного. Самую низкую температуру тела среди млекопитающих — −2,9 °C — зафиксировали у арктического суслика (Spermophilus parryii), у которого обмен веществ в спячке снижается до 2 % от основного[3].
У сусликов в спячке температура тела опускается с обычных 37-38 °C почти до температуры среды — 2-4 °C, превышая её не более чем на пару градусов. Активность митохондрий в клетках резко снижается, и основным источником энергии вместо углеводов становятся липиды. Скорость транскрипции и трансляции снижается за счёт обратимого фосфорилирования ферментов[2].
Дыхание, кровообращение и нервная активность
Засыпание регулируется гипоталамо-гипофизарной системой: она запускает каскад гормональных изменений, в том числе снижение выработки тироксина. У сусликов в спячке частота сердечных сокращений и дыхания снижается иногда в сто раз — с 400 до 4 ударов в минуту и со 100 до одного вдоха в минуту. В оцепенении суслик не реагирует на внешние раздражители. В его крови активно синтезируется α2-макроглобулин, который улучшает микроциркуляцию и препятствует свёртыванию крови[2].
У барибала в спячке частота сердечных сокращений снижается с 55 до 9 ударов в минуту, при этом наблюдается выраженная синусовая аритмия[4].
Энергетические запасы и периодические пробуждения
У большинства зимоспящих животных периоды оцепенения раз в одну-две недели сменяются периодами обычного сна, во время которых повышается температура тела и меняется активность мозга. На эти периодические пробуждения уходит до 90 % всей энергии, затрачиваемой за время спячки. Для разогрева тела, прежде всего сердца, служит бурая жировая ткань, клетки которой богаты митохондриями[2].
Разновидности сезонного покоя
Различают суточную спячку, сезонную — зимнюю (гибернацию) и летнюю (эстивацию), — и нерегулярную, при внезапном наступлении неблагоприятных условий. Нерегулярная спячка известна, например, у белок, енотовидной собаки, стрижей и ласточек[1].
Сезонная гибернация
Сезонная гибернация свойственна насекомоядным и многим грызунам. Во время спячки у животных заметно повышается устойчивость ко многим ядам и микробным инфекциям[1].
Продолжительность отдельного периода оцепенения у разных видов различается. У лесной сони (Glis glis) он достигает 977 часов, у малой бурой ночницы (Myotis lucifugus) — 1152 часов, а у тенрека Tenrec ecaudatus — 6480 часов[3].
Суточный торпор
Суточный торпор позволяет мелким теплокровным животным экономить энергию в холодные ночи без длительной спячки. Колибри, обитающие в Андах на высоте около 3800 м, регулярно впадают в глубокое ночное оцепенение. У колибри Metallura phoebe температура тела опустилась до 3,26 °C — это минимальное значение, известное для птиц и для млекопитающих, не впадающих в спячку[5].
Зимний сон крупных млекопитающих
Медведи долго не считались зимоспящими в строгом смысле: температура тела у них снижается сравнительно мало. Исследование барибалов на Аляске показало, что они проводят в спячке 5-7 месяцев в году, не едят, не пьют и не испражняются. Обмен веществ у них снижается до 25 % от основного, тогда как температура тела держится в пределах 30-36 °C и меняется многодневными циклами. После выхода из берлоги пониженный обмен веществ сохраняется до трёх недель. Авторы исследования пришли к выводу, что основная часть снижения обмена веществ при спячке не зависит от понижения температуры тела[4].
Эстивация
Летняя спячка помогает животным пережить жару и засуху. Например, жёлтый суслик (Spermophilus fulvus) проводит в спячке около девяти месяцев в году[2].
Летнюю спячку обнаружили и у приматов. Толстохвостый карликовый лемур на Мадагаскаре до семи месяцев в году проводит в дуплах деревьев. Температура его тела пассивно следует за температурой в дупле, которая может подниматься выше 30 °C[6].
Распространение у животных
В обзор 2015 года вошли данные о характеристиках оцепенения у 214 видов теплокровных животных — 43 видов птиц и 171 вида млекопитающих. Среди птиц к настоящей гибернации способен лишь один вид из этой выборки, тогда как у млекопитающих гибернирующих видов (93) больше, чем видов с суточным торпором (78)[3].
Млекопитающие
В спячку впадают представители многих отрядов млекопитающих — однопроходные, сумчатые, грызуны, насекомоядные, рукокрылые, хищные и приматы. Глубина и продолжительность оцепенения у них сильно различаются[3].
| Группа или вид | Тип состояния | Примечание |
|---|---|---|
| Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus) | гибернация | температура тела до 4 °C, период оцепенения до 27 суток |
| Арктический суслик (Spermophilus parryii) | гибернация | температура тела до −2,9 °C, период оцепенения до 23 суток |
| Лесная соня (Glis glis) | гибернация | температура тела до 1 °C, период оцепенения до 41 суток |
| Обыкновенный ёж (Erinaceus europaeus) | гибернация | температура тела до 5,4 °C, период оцепенения до 12 суток |
| Малая бурая ночница (Myotis lucifugus) | гибернация | температура тела до 1,3 °C, период оцепенения до 48 суток |
| Горный кускус (Burramys parvus) | гибернация | температура тела до 1,8 °C, период оцепенения до 20 суток |
| Чилийский опоссум (Dromiciops gliroides) | гибернация | температура тела до 7,1 °C |
| Толстохвостый карликовый лемур (Cheirogaleus medius) | гибернация | температура тела до 9,3 °C |
| Тенрек Tenrec ecaudatus | гибернация | период оцепенения до 270 суток |
| Барибал (Ursus americanus) | зимний сон | температура тела не ниже 29,4 °C |
| Бурый медведь (Ursus arctos) | зимний сон | температура тела не ниже 32,5 °C |
| Барсук (Meles meles) | зимний сон | температура тела не ниже 28 °C |
| Домовая мышь (Mus musculus) | суточный торпор | температура тела до 16 °C, оцепенение до 11 часов |
Долгое время считалось, что приматы в спячку не впадают. Помимо толстохвостого лемура, спячка описана у других карликовых лемуров Мадагаскара, которые зимуют под землёй[7].
Птицы
Большинство птиц, способных к оцепенению, используют суточный торпор. Единственный известный гибернирующий вид — американский белогорлый козодой (Phalaenoptilus nuttallii), у которого температура тела снижается до 3 °C, а оцепенение может длиться до пяти суток[3].
| Группа или вид | Тип состояния | Примечание |
|---|---|---|
| Американский белогорлый козодой | гибернация | температура тела до 3 °C, оцепенение до 120 часов |
| Колибри | суточный торпор | у Metallura phoebe температура тела до 3,26 °C |
| Чёрный стриж (Apus apus) | суточный торпор | температура тела до 28 °C |
| Обыкновенный козодой (Caprimulgus europaeus) | суточный торпор | температура тела до 14 °C |
| Птицы-мыши (Colius) | суточный торпор | температура тела до 18 °C |
Эктотермные животные
Аналогичное спячке состояние у пойкилотермных животных называют оцепенением. Во время зимнего оцепенения температура тела рептилий, земноводных, рыб и насекомых может опускаться ниже нуля; чтобы кристаллы льда не повреждали клетки, животные накапливают в них криопротекторы — глицерин или сахарозу[2].
Лесная лягушка (Rana sylvatica) выживает в замороженном состоянии благодаря криопротекторам — мочевине, которая накапливается осенью, и глюкозе, которую печень выделяет при замерзании. Субарктические популяции этого вида переносят охлаждение на 10-13 °C ниже, чем лягушки из более южных районов, и выдерживали экспериментальное замораживание до −16 °C[8].
Почти 50 лет считалось, что гигантская акула зимой впадает в спячку на дне у континентального склона. Наблюдения с помощью спутниковых меток показали, что зимой акулы не впадают в спячку, а совершают перемещения по горизонтали до 3400 км и погружаются глубже 750 м[9].
| Группа или вид | Тип состояния | Примечание |
|---|---|---|
| Рептилии, земноводные, рыбы, насекомые | зимнее оцепенение | температура тела может опускаться ниже нуля |
| Насекомые | диапауза | развитие останавливается на любом этапе онтогенеза |
| Лесная лягушка | замерзание | субарктические популяции переносят замораживание до −16 °C |
| Гигантская акула | спячка не подтвердилась | зимой активно перемещается |
Спячка и изменение среды
Изменение климата влияет на сроки спячки. В Скалистых горах в 1976—1999 годах жёлтобрюхие сурки стали выходить из спячки раньше: по регрессионной оценке дата первого появления сместилась с 15 мая на 22 апреля, а в аннотации исследования сдвиг оценивается в 38 дней. Авторы связывают его с потеплением апрельского воздуха: средняя минимальная температура апреля выросла примерно на 1,4 °C, хотя этот рост не достиг статистической значимости. Из-за раннего пробуждения сурки застают на поверхности больше снега — 133 см против 76 см 23 годами ранее[10].
Исследования применительно к человеку
В конце 1980-х годов группа академика Владимира Кованова обнаружила, что организмы, насыщенные инертными газами при низкой температуре и высоком давлении, впадают в состояние, подобное спячке. В 2005 году мышей на шесть часов ввели в такое состояние с помощью сероводорода: температура тела снизилась до 13 °C, а обмен веществ замедлился в десять раз; на свиньях и овцах опыт не удался. В Лаборатории криоконсервации и гипобиоза, созданной в 2015 году Фондом перспективных исследований и пущинским Институтом биофизики клетки РАН, препаратом на основе ксенона удалось поддерживать у крыс состояние гипобиоза до семи суток. В медицине при травмах мозга и сердечных приступах применяют терапевтическую гипотермию — охлаждение тела до 32 °C[2].
В 2020 году японские исследователи показали, что активация определённой группы нейронов гипоталамуса вызывает у грызунов длительное состояние пониженных температуры тела и обмена веществ, похожее на спячку. Способность регулировать обмен веществ при этом сохранялась, а после выхода из этого состояния повреждений тканей и органов и нарушений поведения не обнаружили. Авторы полагают, что их результаты могут помочь в разработке способа вызывать подобное состояние у человека[11].
Европейское космическое агентство изучает искусственную гибернацию для длительных полётов к Марсу: она могла бы сократить размер космического корабля на треть.
В опытах на крысах оцепенение защищало печень и семенники от радиационного повреждения. Исследователи также рассматривают применение таких методов в медицине — при трансплантации органов, у пациентов с аллергией на анестетики и для спасения пострадавших при остановке сердца[12].
Примечания
Литература
- Эмирбеков Э. З., Львова С. П. Биохимические изменения в головном мозгу при зимней спячке // Успехи современной биологии. — 1970. — Т. 70, № 2 (5).