Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов[3]. Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней средыорганизма.
Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние; внешние снабжены экстерорецепторами, внутренние — интерорецепторами. В обычных условиях на организм постоянно осуществляется комплексное воздействие, и сенсорные системы работают в постоянном взаимодействии. Любая психофизиологическая функция полисенсорна[5].
К основным принципам конструкции сенсорных систем относятся[5]:
Принцип многоканальности (дублирование с целью повышения надёжности системы)
Принцип многоуровневости передачи информации
Принцип конвергенции (концевые разветвления одного нейрона контактируют с несколькими нейронами предыдущего уровня; воронка Шеррингтона)
Принцип дивергенции (мультипликации; контакт с несколькими нейронами более высокого уровня)
Принцип обратных связей (у всех уровней системы есть и восходящий, и нисходящий путь; обратные связи имеют тормозное значение как часть процесса обработки сигнала)
Принцип кортикализации (в новой коре представлены все сенсорные системы; следовательно, кора функционально многозначна, и не существует абсолютной локализации)
Время простой реакции, то есть время от момента появления сигнала до момента начала двигательного ответа, впервые было замерено в 1850 году Гельмгольцем[6]. Оно зависит от того, на какой анализатор действует сигнал, от силы сигнала и от физического и психологического состояния человека. Обычно оно равно: на свет 100—200, на звук 120—150 и на электрокожный раздражитель 100—150 миллисекундам.[7]
Раздражимость как свойство организма — способность к ответу, позволяющая приспособиться к условиям среды. Раздражителем может быть любое химико-физическое изменение среды. Рецепторные элементы нервной системы позволяют воспринимать существенные раздражители и трансформировать их в нервные импульсы[8][9].
Наиболее важны следующие четыре характеристики сенсорных стимулов[8]:
тип
интенсивность (определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем; носит S-образный характер, то есть наибольшие изменения частоты импульсации нейрона происходят при варьировании интенсивности в средней части кривой, что позволяет улавливать малые изменения сигналов низкой интенсивности — закон Вебера — Фехнера)
местонахождение (например, локализация источника звука происходит благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо (для низкочастотных сигналов) или межушным различиям стимуляции по интенсивности (для высокочастотных сигналов)[10]; в любом случае импульсация, несмотря на теоретическую возможность широкой дивергенции, передаётся по принципу меченой линии, что позволяет определить источник сигнала)
продолжительность.
Помимо «принципа меченой линии» иррадиацию возбуждения ограничивает латеральное торможение (то есть возбуждённые рецепторы или нейроны затормаживают соседние клетки, обеспечивая контраст)[9].
латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);
подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.
Процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой, и позволяющий получать представление о величине, форме (перспективе) и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики (в том числе биофизики), психологии, физиологии, химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна, проводится цветокоррекция, формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии.
Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.
Среднее ухо — часть слуховой системы млекопитающих (в том числе человека), развившаяся из костей нижней челюсти[20] и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо[21]. Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.
Внутреннее ухо — один из трёх отделов органа слуха и равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом.
Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторы и обонятельный нерв. В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.
Вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество (лат.substantia perforata anterior), лат.area subcallosa и прозрачная перегородка (лат.septum pellucidum)) и добавочный орган (вомер, воспринимающий феромоны)
Центральный отдел — конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге. Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах.
Сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения. Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — вкуса и обоняния. Вкусовые органы насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. В состав волоска входят опорные клетки, они окружают рецепторные клетки, дающие 2 тонких отростка — периферический, снабжённый видоизменённой ресничкой, которая заканчивается в области поры и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный, идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, вкусовые органы могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных вкусовые органы находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека вкусовые органы помещаются главным образом на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу.
Комплексная система, образованная рецепторами и центрами обработки нервной системы, осуществляющая такие сенсорные модальности, как осязание, температура, проприоцепция, ноцицепция. Соматосенсорная система также осуществляет контроль пространственного положения частей тела между собой. Необходима для выполнения сложных движений, управляемых корой головного мозга. Проявлением деятельности соматосенсорной системы является так называемое «мышечное чувство».
У человека имеются, согласно классификации по физической энергии стимула, являющейся для данного рецептора адекватной:
Хеморецепторы — рецепторы, чувствительные к воздействию химических веществ. Каждый такой рецептор представляет собой белковый комплекс, который, взаимодействуя с определённым веществом, изменяет свои свойства, что вызывает каскад внутренних реакций организма. Среди таких рецепторов: рецепторы органов чувств (обонятельные и вкусовые рецепторы[22]) и рецепторы внутреннего состояния организма (рецепторы углекислого газа дыхательного центра, рецепторы рН внутренних жидкостей).
Ноцицепторы — периферические болевыерецепторы. Интенсивная стимуляция ноцицепторов обычно вызывает неприятные ощущения и может причинить вред организму[25]. Ноцицепторы расположены главным образом в коже (кожные ноцирецепторы) или во внутренних органах (висцеральные ноцирецепторы). В окончаниях миелинизированных волокон (А-тип) они обычно реагируют только на интенсивное механическое раздражение; в окончаниях немиелинизированных волокон (С-тип) могут реагировать на различные типы раздражений (механическое, тепловое или химическое).
Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейронысетчаткиглаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают гиперполяризацией (а не деполяризацией, как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[26][27][28][29].
Терморецепторы — рецепторы, отвечающие за температурную рецепцию. Основные из них: колбочки Краузе (дающие ощущение холода) и уже упоминавшиеся тельца Руффини (способные реагировать не только на растяжение кожи, но и на тепло)[30].
Рецептивное поле (поле рецепторов) — это область, в которой находятся специфические рецепторы, посылающие сигналы связанному с ними нейрону (или нейронам) более высокого синаптического уровня той или иной сенсорной системы. Например, при определённых условиях рецептивным полем может быть названа и область сетчаткиглаза, на которую проецируется зрительный образ окружающего мира, и единственная палочка или колбочкасетчатки, возбуждённая точечным источником света[31]. На данный момент определены рецептивные поля для зрительной, слуховой и соматосенсорной систем.
У некоторых видов, таких как Amolops tormotus (Feng et al. 2006), имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно считать наружным слуховым проходом, а следовательно, и наружным ухом.
Оригинальный текст (англ.)[показатьскрыть]
Some species, like Amolops tormotus (Feng et al. 2006), have a cavity in front of the tympanic membrane which is considered to be an ear canal and thus an outer ear.
↑Хандверкер Х. Глава 8. Общая сенсорная физиология // Физиология человека: в 3-х томах. Т. 1. Пер. с англ = Human Physiology. Edited by R. F. Schmidt and G. Thews. 2nd, completely revised edition / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (перевод под ред. акад. П. Г. Костюка). — М.: Мир, 1996. — 323 с. — ISBN 5-03-002545-6. — С. 178—196.
↑Смирнов В. М., Будылина С. М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Издат. центр «Академия», 2003. — 304 с. — ISBN 5-7695-0786-1. — С. 178—196.
↑ 12Островский М. А., Шевелев И. А. Глава 14. Сенсорные системы // Физиология человека. Учебник (В двух томах. Т. II) / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.. — 368 с. — (Учеб. лит. для студентов мед. вузов). — ISBN 5-225-02693-1. — С. 201—259.
↑ 12Батуев А. С. Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 1. Общие принципы конструкции сенсорных систем // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 46—51.
↑Гельмгольц К. Скорость распространения нервного возбуждения. — М.: Политиздат, 1923. — 134 с.
↑Платонов К. К. Занимательная психология. — М.: Молодая гвардия, 1964. — 384 с.
↑ 12Батуев А. С.Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 2. Закономерности обнаружения сигналов // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 51—54.
↑ 12Батуев А. С.Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 3. Системная организация процессов кодирования информации // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 54—56Архивная копия от 5 декабря 2018 на Wayback Machine.
↑Альтман Я. А. Глава 5. Пространственный слух // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — ISBN 5-02-025643-9. — С. 366—448.
↑Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
↑Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — Т. 6, № 2. — С. 78—83.
↑Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — Т. 12, № 3. — С. 329—342.
↑Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex // IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1. — P. 97—106.
Альтман Я. А., Таварткиладзе Г. А. . Руководство по аудиологии. — М.: ДМК Пресс, 2003. — 360 с. — ISBN 5-93189-023-8.
Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. .Глава 12. Сенсорные системы. Органы чувств // Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — М.: Медицина, 2002. — С. 332—378. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
Быков В. Л. .Органы слуха и равновесия // Частная гистология человека (краткий обзорный курс). — СПб.: СОТИС, 2001. — С. 227—235. — 304 с. — 40 000 экз. — ISBN 5-85503-116-0.
Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — 3-е изд.. — М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
Константинов А. И. .Глава 4. Физиология сенсорных систем // Общий курс физиологии человека и животных. Книга 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / Под ред. А. Д. Ноздрачёва. — М.: Высшая школа, 1991. — С. 372—500. — 509 с. — ISBN 5-06-000126-1.
Краев А. В. .Учение о сенсорных аппаратах — эстезиология // Анатомия человека, в 2-х томах / Под ред. Р. Д. Синельникова. — М.: Медицина, 1978. — Т. 2. — С. 295—331. — 352 с. — 75 000 экз.
Нагель А. Аномалии рефракции и аккомодации глаза / Пер. с немецкого В. Добровольского. — СПб.: Типография А. С. Суворина, 1881. — viii + 251 с.
Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. . Анатомия человека / Ред. М. Г. Привес. — 9-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1985. — 673 с. — 110 000 экз.
Шупляков В. С. .Глава 3. Физиология периферического отдела слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 156—223. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
Imbert A. Les anomalies de la vision. — Paris: J. B. Bailliere et Fils, 1889. — vii + 365 p.
Longmore. Руководство к исследованию зрения для военных врачей / Пер. Лаврентьева. — 1894.
Грегг Дж. Опыты со зрением в школе и дома. — М.: Мир, 1970. — 200 с.
Грегори Р. Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. — М.: Прогресс, 1970. — 271 с.
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 239 с. — ISBN 5-03-001254-0.
Грегори Р. Л. Разумный глаз. 2-е изд. — М.: Едиториал УРСС, 2003. — 240 с. — ISBN 5-354-00342-3.
Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6.
Слуховая система // Физиология человека / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — Медицина, 2007. — 656 с. — (Учебная литература для студентов медицинских вузов). — ISBN 5-225-04729-7.
Батуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. — М.: Высшая школа, 1983. — 247 с.