Рыжегрудая зонотрихия

Рыжегрудая зонотрихия — вид птиц из семейства американских овсянок. В немецком языке также известна как Rostscheitelammer или Braunnacken-Ammer. Обитает в 29 подвидах на обширных территориях Южной Америки.

Что важно знать
Рыжегрудая зонотрихия
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Класс:
Инфракласс:
Клада:
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Вид:
Рыжегрудая зонотрихия
Международное научное название
Zonotrichia capensis (Штатий Мюллер, 1776)

Описание

Длина тела составляет от 15 до 18 см, масса около 18 г. Взрослые особи имеют чёрную макушку с узкой серой средней полосой; перья на верхней части головы часто образуют небольшую хохолок. Длина перьев хохолка около 9 мм, одинаковая у самцов и самок. Радужка красно-коричневая, ноги телесного цвета. Они, как и клюв, относительно крупные по сравнению с телом. Средняя длина клюва около 13,2 мм. В целом, представители рыжегрудой зонотрихии из аридных районов светлее, чем обитающие во влажных местах.

Глазная полоса чёрная. Ушное пятно чёрное с крупным серым пятном в центре. Все подвиды имеют рыжеватое «ожерелье» на шее. Верхняя часть тела тёплого оливково-коричневого цвета с выраженными чёрными полосами на спине и плечах. К низу цвет становится более коричневым и переходит в серый. Хвост также чёрно-коричневый, у южных популяций с небольшим серым оттенком. Горло и передняя часть шеи белые, на груди — узкая чёрная, прерывающаяся посередине полоса. По обеим сторонам груди — крупные рыжие пятна. Нижняя сторона тела размыто-беловатая.

Крылья чёрно-коричневые. Форма и размер крыльев варьируют от округлых коротких до длинных заострённых. В целом, у южных популяций крылья крупнее, чем у северных. На сгибе или по краю крыльев почти всегда заметны жёлтые полосы.

Оперение молодых птиц

У молодых птиц, находящихся во втором оперении после вылупления, верхняя часть тела коричневая, менее оливковая и менее рыжая, чем у взрослых. В ушном пятне серый центр ещё не развит. Хохолок коричневый с чёрной средней линией и короче, чем у взрослых, «ожерелье» на шее отсутствует. На нижней стороне шеи, груди и боках — чёрные полосы. Крылья более коричневые, кончики крыльев менее белые, а перья менее плотные, чем у взрослых. Размеры крыльев и хвоста уже соответствуют взрослым особям. Молодые птицы носят это оперение несколько недель, затем наступает постювенальная линька, при которой меняются все контурные перья, кроме кроющих крыльев и хвоста. В первом зимнем оперении молодые птицы уже очень похожи на взрослых.

Пение

Самец обладает очень вариабельным пением. Обычно песня состоит из серии чистых свистов, за которыми следуют трели или отрывистые, «заикающиеся» звуки.

Исследования структуры пения различных популяций рыжегрудой зонотрихии в Бразилии показали, что это очень простые модуляции из немногих тонов. Пение бразильских популяций очень похоже на пение аргентинских, однако между популяциями существуют региональные диалекты. Некоторые особи владеют двумя типами песен[1][2].

Ареал и среда обитания

Рыжегрудая зонотрихия — единственный вид рода Zonotrichia, распространённый в Южной Америке. Встречается по всей Южной Америке, за исключением дельт Ориноко и Амазонки, а также обитает в Андах на высотах от 1000 до 3700 м, в Чили встречается как в пустынных районах, так и в умеренных дождевых лесах от 0 до 3600 м.

Питание

Вид всеяден; питается в основном семенами, травами и зелёными растениями, а также упавшими зёрнами и насекомыми. Состав пищи зависит от сезонной и региональной доступности различных компонентов. Соответственно, у птиц бывают периоды питания с высоким содержанием белка, когда поедается много насекомых, и периоды с низким содержанием белка, когда преобладает растительная пища. В периоды белкового питания почки увеличиваются (гипертрофия)[3].

Размножение

Рыжегрудая зонотрихия образует моногамные пары на период размножения. Свежие кладки у тропических подвидов можно встретить в любое время года; пики размножения приходятся на периоды двух солнцестояний. Два ежегодных сухих сезона у самок обычно вызывают начало линьки и завершение яйцекладки. У самцов ежегодно бывает два четырёхмесячных периода размножения, за которыми следуют двухмесячные полные линьки. Молодые птицы обычно становятся половозрелыми в возрасте от пяти до восьми месяцев. Гнездо располагается на земле или не выше 60 см от земли в камнях, кустах или на очень низких деревьях. Это компактная чаша из травинок, выстланная внутри мелкой травой или волосками. В кладке три-четыре яйца с бледно-зелёно-голубой основой и интенсивными коричневыми пятнами.

У популяций, обитающих в полузасушливых районах, продуктивность ниже, чем у живущих в дождевых лесах[4].

Тропические подвиды рыжегрудой зонотрихии гнездятся в любой месяц года, но преимущественно в периоды двух солнцестояний. Два ежегодных сухих сезона у самок обычно вызывают начало линьки и завершение яйцекладки. У самцов ежегодно бывает два четырёхмесячных периода размножения, за которыми следуют двухмесячные полные линьки. Молодые птицы обычно становятся половозрелыми в возрасте от пяти до восьми месяцев.

Блестящие коровьи трупиалы из рода Molothrus являются межвидовыми гнездовыми паразитами рыжегрудой зонотрихии; при этом выбор гнезда хозяина определяется не размером птицы, а особенностями постройки гнезда[5].

Физиология поведения

В одном исследовании было показано, что у представителей одной и той же подвидовой группы, обитающих в городах, масса тела ниже, концентрация глюкозы в крови выше, а количество лимфоцитов меньше, чем у особей, живущих вне городов.

Рыжегрудая зонотрихия — единственный вид рода, гнездящийся в тропиках. Она отличается выраженными особенностями стресс-ответа, полового диморфизма и сезонных изменений по сравнению с североамериканскими видами. Уровень кортикостерона модулируется по сезонам и выше в период размножения, чем в период линьки. В отличие от видов умеренного климата, у рыжегрудой зонотрихии нет различий между полами в секреции кортикостерона. Также сезонные различия у Z. capensis в отличие от других видов, по-видимому, не зависят от фотопериода[6].

Экология

В исследованиях сезонных изменений гильдийной структуры сообществ птиц в центральной пустыне Монте изучались различия в использовании ресурсов. Было показано, что в этом регионе Z. capensis образует гильдию с Diuca diuca. В данных условиях обе птицы преимущественно используют наземные и лиственные ресурсы. Существенных сезонных изменений в составе их пищи не выявлено; гильдия предпочитает нижние ярусы растительности как в период размножения, так и вне его.

У чилийских популяций рыжегрудой зонотрихии выявлена межвидовая вариабельность по уровню производства энергии и содержанию воды в организме. Южные, более влажные популяции имеют более высокий базальный уровень метаболизма, чем северные, обитающие в полузасушливых районах. Морфологические различия в строении носовых ходов способствуют снижению испарения у популяций, живущих в полузасушливых районах[4].

Эволюция

В Южной Америке предки рыжегрудой зонотрихии были распространены уже до третичного периода, не менее 70 млн лет назад[7].

Джеймс Бонд утверждал, что Z. capensis происходит из южной части Америки, и сомневался в гипотезе Фрэнка Миклера Чапмана, согласно которой Z. capensis распространилась с севера на юг. Его аргумент заключался в том, что если бы теория Чапмана была верна, то карибские и центральноамериканские виды Zonotrichia отличались бы сильнее, и в Северной Америке было бы больше видов. Однако это не так. Чапман полагал, что после ледникового периода произошло распространение на юг, занявшее от 25 000 до 30 000 лет. Бонд возражал, что формирование наблюдаемого сегодня географического разнообразия в Южной Америке за столь короткий срок маловероятно. Александр Уэтмор также утверждал, что после окончания третичного периода могли возникнуть лишь незначительные различия в окраске и размере[8].

Видообразование внутри родов Zonotrichia и Melospiza вероятно происходило в плейстоцене, около 140 000 лет назад.

Генетические доказательства эволюции рыжегрудой зонотрихии

Виды семейства овсянок демонстрируют феномен хромосомных перестроек (транслокаций), которые, вероятно, сыграли важную роль в эволюции внутри семейства.

Установлены хромосомные полиморфизмы, возникшие в результате перицентрических инверсий, у Z. albicollis (хромосомы 2 и 3) и Z. capensis (хромосомы 3 и 5). Внутривидовые и внутрипопуляционные хромосомные перестройки, вероятно, объясняют непрерывность процессов специализации[9].

Систематика

Внешняя систематика

Род Zonotrichia включает пять видов. Виды Z. leucophrys и Z. articapilla являются сестринскими видами. Далее по степени родства следуют: Z. querula, Z. albicollis и Z. capensis. Рыжегрудая зонотрихия занимает особое положение, она наиболее удалена от других видов и в 1929 году Роберт Риджуэй выделил её в монотипический род Brachyspiza. В 1940 году Чапман вернул вид в род Zonotrichia, обосновав это сходством рисунка головы с Z. albicollis и другими морфологическими признаками. Последующие исследования подтвердили, что Zonotrichia с рыжегрудой зонотрихией монофилетичен. Родственные отношения представлены в следующей кладограмме.

Внутренняя систематика

Описано 29 подвидов, различающихся по окраске или пению. В целом, чем южнее в Южной Америке обитает подвид, тем более серой становится голова и менее полосатым оперение, тогда как северные, особенно венесуэльские, подвиды темнее.

Подвиды рыжегрудой зонотрихии (Zonotrichia capensis) с описанием и ареалом
Z. c. antillarum (Riley, 1916)[10] Похож на Z. c. septentrionalis и Z. c. costaricensis, но жёлтые полосы на крыльях слабее, чёрная полоса на груди замкнута. Предпочитает высокогорья Доминиканская Республика (Cordillera Central)
Z. c. antofagastae (Chapman, 1940)[11] Похож на Z. c. pulacayensis, но мельче и обычно светлее Тарапака и Антофагаста (север Чили)
Z. c. arenalensis (Nores, 1986)[12] Аргентинские Анды, гнездится в Аргентине
Z. c. australis (Latham, 1790)[13] Похож на Z. c. pulacayensis, но мельче и обычно светлее Перелётная птица, зарегистрирована в южном Чили, гнездится в Аргентине до мыса Горн, зиму проводит в Боливии
Z. c. bonnetiana (Stiles, 1995)[14] Южная Колумбия (Какета)
Z. c. capensis (Statius Muller, 1776)[15] Похож на Z. c. venezuelae, но хохолок и шея менее чёрные. Также схож с Z. c. subtorguata, но полосы на крыльях белые Французская Гвиана (южнее реки Ояпок) и Ампа (Бразилия)
Z. c. carabayae (Chapman, 1940)[16] Похож на Z. c. pulacayensis, но гораздо темнее, чёрные полосы на хохолке и спине шире. Также схож с Z. c. peruviensis и Z. c. huancabambae, но грудь более серая и снизу более полосатая Восточные Анды в Перу (Хунин) до западной Боливии, гнездится в Перу
Z. c. chilensis (Meyen, 1834)[17] Очень похож на Z. c. choraules, но в целом темнее и снизу более полосат; хохолок и грудь более серые. Также схож с Z. c. sanborni, но мельче Чили (Атакама до островов Гуайтэкас) и Аргентина, гнездится в Аргентине и Чили
Z. c. choraules (Wetmore & Peters, 1922)[18] Похож на Z. c. chilensis, но хохолок светлее серый, полосы на хохолке уже Западная Аргентина (Мендоса, Неукен и Рио-Негро)
Z. c. costaricensis (Allen, JA, 1891)[19] Ближе всего к Z. c. septentrionalis, но мельче. Также схож с Z. c. peruviensis, но тоже мельче и жёлтые полосы на крыльях отсутствуют Перелётная птица, в горах Коста-Рики до Панамы, Анды Колумбии до Эквадора и западной Венесуэлы, гнездится в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, зиму проводит в Коста-Рике
Z. c. huancabambae (Chapman, 1940)[20] Размер тела как у Z. c. costaricensis, но клюв длиннее и в целом светлее. Мельче, чем Z. c. peruviensis, и оперение менее полосатое эндемик Перу (Пьюра, Кахамарка, Амазонас, Сан-Мартин и Хунин)
Z. c. hypoleuca (Todd, 1915)[21] Похож на Z. c. pulacayensis, но мельче и менее полосат. Также схож с Z. c. subtorguata, но полосы на крыльях не жёлтые, в целом светлее Восточная и южная Боливия и Аргентина
Z. c. illescasensis (Koepcke, 1963)[22] Северное Перу (Cerro Illescas в Пьюра)
Z. c. inaccessibilis (Phelps & Phelps, Jr, 1955)[23] Тепуи в южной Венесуэле (Cerro de la Neblina)
Z. c. insularis (Ridgway, 1898)[24] Самый светлый подвид Нидерландские Антильские острова (Кюрасао и Аруба)
Z. c. macconnelli (Sharpe, 1900)[25] Самый тёмный подвид, хохолок также темнее, чем у других подвидов. Похож на Z. c. roraimae, но крупнее и темнее Тепуи в Венесуэле (г. Рорайма), гнездится в Венесуэле
Z. c. markli (Koepcke, 1971)[26] Северное побережье Перу
Z. c. matutina (Lichtenstein, MHK, 1823)[27] Похож на Z. c. capensis, но в целом светлее, хохолок шире, чёрные полосы уже Бразилия (Мараньян до Баии и Мату-Гросу) и Боливия, гнездится в Бразилии
Z. c. mellea (Wetmore, 1922)[28] Похож на Z. c. hypoleuca, но в целом более серый Центральный Парагвай и центральная Аргентина (Формоса)
Z. c. novaesi (Oren, 1985)[29] Бразилия (Пара)
Z. c. perezchinchillorum (W.H. Phelps Jr. & Aveledo, 1984)[30] Тепуи в Венесуэле (Амазонас)
Z. c. peruviensis (Lesson, RP, 1834)[31] Крупнее, чем Z. c. huancabambae, и мельче, чем Z. c. pulacayensis. Грудь белее, чем у Z. c. huancabambae, а оперение в целом серее, чем у Z. c. pulacayensis Перу и Анды (Ла-Либертад и Такна)
Z. c. pulacayensis (Ménégaux, 1909)[32] Преимущественно жёлто-коричневый, жёлтые полосы на крыльях отсутствуют Анды в Перу (Хунин), Боливия и Аргентина, гнездится в Аргентине
Z. c. roraimae (Chapman, 1929)[33] Чёрные полосы на хохолке широкие, клюв длиннее, чем у других подвидов. Похож на Z. c. macconnelli, но мельче и менее тёмный Южная Колумбия (Мета) до Венесуэлы, Гайаны и Бразилии, гнездится в Венесуэле
Z. c. sanborni (Hellmayr, 1932)[34] Похож на Z. c. chilensis, но крупнее и светлее Чилийские Анды (Кокимбо, Аконкагуа) и Аргентина (Сан-Хуан)
Z. c. septentrionalis (Griscom, 1930)[35] По окраске похож на Z. c. costaricensis Высокогорья Мексики (Чьяпас) до Гватемалы, Гондураса и Сальвадора
Z. c. subtorquata (Swainson, 1837)[36] Оперение часто с оливковым оттенком Бразилия (Эспириту-Санту) до Парагвая, Уругвая и Аргентины, гнездится в Бразилии и Аргентине
Z. c. tocantinsi (Chapman, 1940)[20] Похож на Z. c. capensis, но меньше чёрного на шее Бразилия (южная часть бассейна Амазонки)
Z. c. venezuelae (Chapman, 1939)[37] Похож на Z. c. capensis, но на шее больше чёрного Венесуэла

Согласно Birds of the World, Z. c. markli и Z. c. roraimae считаются синонимами Z. c. huancabambae. По данным Международного орнитологического союза, Z. c. mellea считается синонимом Z. c. hypoleuca, а Z. c. orestera (Wetmore, 1951)[38] — синонимом Z. c. costaricensis. Brachyspiza capensis argentina Todd, 1920[39] также является синонимом Z. c. hypoleuca.

Охранный статус

IUCN оценивает рыжегрудую зонотри́хию со всеми подвидами как «находящуюся под наименьшей угрозой» в Красной книге.

Глобальные климатические изменения влияют и на местную погоду, такие как температура и осадки, в ареале рыжегрудой зонотрихии. Эти изменения отражаются на пении, важном для размножения и территориального поведения: птицы поют не в то время, что может привести к серьёзным нарушениям в популяциях[40].

В культуре

«Tico-tico» — португальское название рыжегрудой зонотрихии. Под этим именем существуют как минимум два музыкальных произведения бразильских композиторов, наиболее известное из которых — Tico-Tico no Fubá.

Примечания

Литература