Певчие воробьиные

Молекулярно-филогенетические исследования и ископаемые остатки указывают на то, что певчие воробьиные произошли из Австралии. Они возникли в эоцене около 33 миллионов лет назад, где и развилось множество различных видов. В последующем, значительно более холодном олигоцене, из-за понижения уровня моря образовались острова и сухопутные мосты, по которым певчие воробьиные распространились в Азию и на другие континенты. В этот период произошла настоящая «взрывная радиация» видов^[2].

Тело певчих воробьиных приспособлено к полёту и, соответственно, к быстрой передвижению в воздухе. Кроме того, их строение также специализировано для пения.

Скелет очень лёгкий, но при этом прочный. Многие кости, включая мощный клюв, внутри полые, что позволяет в них проникать выростам воздушных мешков. Такие кости называют «пневматизированными». Тяжёлые части тела, прежде всего летательные и ножные мышцы, расположены близко к грудной клетке и позвоночнику, что позволяет птице хорошо сохранять равновесие в полёте.

Летательная мускулатура с её крайне активным метаболизмом считается самой эффективной скелетной мускулатурой среди позвоночных. Однако в полёте певчая птица расходует энергии в 15 раз больше, чем в состоянии покоя.

Лёгкие примерно в 10 раз эффективнее, чем у млекопитающих схожего размера, но при этом значительно меньше по объёму. Даже на больших высотах они способны извлекать кислород из воздуха. От лёгких отходят несколько воздушных мешков в брюшную полость между крупными летательными мышцами и другими органами. Воздушные мешки напрямую или косвенно соединены с бронхами и могут занимать до пятой части объёма тела. Канарейка дышит за счёт подъёма и опускания грудины. Воздушные мешки в первую очередь обеспечивают охлаждение, чтобы мышцы не перегревались, а также служат резервуаром воздуха и помогают выравнивать давление. Кроме того, воздушные мешки уменьшают удельный вес птицы.

Пение певчих воробьиных формируется в нижнем гортане (сиринкс), где трахея разделяется на два главных бронха. Во время пения самец вытягивает шею, глубоко вдыхает и поёт «во всю глотку». Звуки образуются за счёт натяжения и вибрации мембран. Это возможно только на выдохе.

То, что канарейки, кажется, могут петь без перерыва на вдох, объясняется тем, что они быстро и ритмично выдыхают воздух с частотой 25 Гц. Благодаря тому, что они могут независимо вибрировать двумя мембранами своего голосового органа — сиринкса, они способны петь дуэтом сами с собой.

Глаза расположены по бокам головы, что обеспечивает очень широкий угол обзора — от 300° до 320°. Благодаря этому они способны воспринимать всё, что происходит перед ними, сбоку и даже частично позади. Певчие воробьиные различают цвета.

Слух у певчих воробьиных очень развит. Они способны воспринимать частоты от 1500 до 29000 Гц. Некоторые представители подотряда могут различать очень быстрые последовательности звуков, запоминать их и воспроизводить. Способность различать высоту звука настолько высока, что они могут различать тоны, отличающиеся всего на 0,3% по высоте. Также они способны определять направление звука с точностью до 20°.

У певчих воробьиных развит орган равновесия, расположенный во внутреннем ухе. Это важно для поддержания равновесия на тонких ветках и во время полёта.

Обоняние, а также вкус развиты слабо, хотя степень развития различается у разных видов. О пригодности пищи к употреблению они судят по зрению и с помощью специальных осязательных телец на краях клюва.

Певчие воробьиные представлены примерно 5260 видами, объединёнными в 1040 родов и 128 семейств^[1] — это крупнейшая по числу видов таксономическая группа среди птиц, за исключением высших таксонов, включающих певчих воробьиных, за которой следуют их сестринская группа — крикливые воробьиные. Вместе с ними и новозеландскими крапивниками певчие воробьиные составляют отряд воробьинообразных.

Внутренняя систематика певчих воробьиных долгое время оставалась неясной и до сих пор находится в стадии уточнения. Чарльз Сибли и Джон Э. Олквист в 1990 году опубликовали новую систему классификации птиц, основанную на ДНК-гибридизации^[3], в которой разделили певчих воробьиных на две основные линии: «Corvida», названную по вороновым, и «Passerida», названную по воробьиным. Кроме того, эти линии были ими разделены на несколько надсемейств. «Corvida» были разделены на надсемейства «Menuroidea», Meliphagoidea и Corvoidea, которые, помимо вороновых, включают главным образом семейства, обитающие в Австралазии и включающие более крупных по размеру птиц. К Passerida, которые были разделены на надсемейства Muscicapoidea, Sylvioidea и Passeroidea, относятся семейства певчих воробьиных с более мелкими видами, такими как вьюрки, синицы, дрозды и др. Однако система Сибли—Олквиста подверглась критике за методологические недостатки и не получила широкого признания, хотя за исключением Menuroidea определённые ими надсемейства певчих воробьиных в изменённом составе были сохранены.

В результате ряда филогенетических исследований на молекулярно-генетической основе в последующие годы было показано, что предложенная Сибли и Олквистом группа «Corvida» не является монофилетической, а помимо монофилетического ядра включает также ряд семейств, занимающих базальное положение в древе певчих воробьиных. Состав их надсемейств был подтверждён лишь частично, в том числе и Corvoidea, поэтому современные авторы в составе Corvoidea, в отличие от первоначального объёма у Сибли и Олквиста 1990 года, объединяют только вороновых и их ближайших родственников, а базальные семейства выделяют отдельно. Passerida, напротив, оказались монофилетической группой, то есть происходящей от общего предка и включающей всех его потомков.

Основой для приведённой здесь схемы филогении служит обширное молекулярно-генетическое исследование семейной структуры певчих воробьиных, проведённое Карлом Оливеросом и соавторами в 2019 году. Клады выше уровня семейства в настоящее время в литературе обозначаются не единообразно; до 2019 года крупнейшие группы внутри певчих воробьиных, как указано выше, назывались парвордонами (-ida), а они, в свою очередь, делились на надсемейства (-oidea). В связи с описанными выше проблемами и более точным пониманием родственных связей, Оливерос и др. предложили новую систему с дополнительным уровнем: старые парвордоны → новые подотряды (окончание "-ides": Corvides и Passerides), старые надсемейства → новые парвордоны, крупные подклады внутри старых надсемейств → новые надсемейства. Такое деление позволяет более чётко отразить субструктуру крупных клад, выявленную за последние десятилетия. В дальнейшем в статье используется именно эта схема. Отнесение семейств к высшим таксонам «надсемейство», «парвордон» и «подотряд» основано на современных исследованиях, однако в деталях возможны изменения, особенно в небольших кладах. Таким образом, любая современная схема систематики, находящейся в развитии, рассматривается как «гипотеза».

Происхождение певчих воробьиных, как и всех воробьинообразных, в начале 2000-х годов с помощью молекулярных часов было отнесено к позднему меловому периоду (около 80 млн лет назад) в австралийско-океанском регионе, поскольку только там встречаются базальные семейства. Новейшие исследования указывают на гораздо более поздние даты. Оливерос и др. датируют разделение крикливых и певчих воробьиных примерно 44 млн лет назад. Отделение базальных австралазийских групп произошло в течение следующих примерно 15 млн лет, а около 28 млн лет назад сформировались крупные подотряды Corvides и Passerides. Только после того, как Австралия в результате континентального дрейфа приблизилась к Юго-Восточной Азии, певчие воробьиные распространились на север, и особенно Passerides стали результатом радиации певчих воробьиных на Евразийском континенте, откуда они распространились по всему миру.

Ниже приведена современная внутренняя систематика певчих воробьиных в филогенетическом порядке по данным Oliveros и др. и других актуальных источников. Для более точного отражения родственных связей, кроме признанных таксонов, включены также некоторые неформально названные и безымянные клады. Нумерация клад приведена исключительно для удобства.

Сибли и Олквист^[3] относили эти семейства к «Corvida» и, соответственно, к надсемействам «Menuroidea», Meliphagoidea и Corvoidea. Они распространены в Австралии, Новой Гвинее и на близлежащих островах к востоку от линии Уоллеса, эндемичны или представлены небольшим числом видов за её пределами. Все семейства относительно малочисленны по видам. Семейства группируются в четыре клады, которые частично, но не всегда, обозначаются как парвордоны или надсемейства^[4][5].

• «Парвордон» Menurida (неформально)
  • Лирохвостовые (Menuridae)
  • Кустарниковые птицы (Atrichornithidae)
• «Парвордон» Climacterida (неформально)
  • Шалашниковые (Ptilonorhynchidae)
  • Древесные лазящие (Climacteridae)
• Надсемейство Meliphagoidea
  • Малуровые (Maluridae)
  • Медососовые (Meliphagidae)
  • Щетинистые птицы (Dasyornithidae)
  • Пардалотовые (Pardalotidae)
  • Южноморские камышовки (Acanthizidae)
• «Парвордон» Orthonychida (неформально)
  • Австралийские саблевидные (Pomatostomidae)
  • Шипохвостые флейтовые или беговые флейтовые (Orthonychidae)

После выделения базальных семейств Corvides образуют монофилетическую группу. В англоязычной литературе их часто называют «Core Corvoidea» или «Crown Corvoidea». Группа включает, помимо четырёх небольших семейств в базальном положении, три надсемейства с примерно 26, зачастую довольно многочисленными, семействами.

• Подотряд Corvides
  • Флейтовые дрозды (Cinclosomatidae)
  • Кампефаговые (Campephagidae)
  • Базальная клада 3
    • Мохоуевые (Mohouidae)
    • Неоситтовые (Neosittidae)
  • Надсемейство Orioloidea
    • Псофодовые (Psophodidae)
    • Эулацестоматовые (Eulacestomatidae)
    • Фалкункулиды (Falcunculidae)
    • Ореоидовые (Oreoicidae)
    • Парамитииды (Paramythiidae)
    • Виреоновые (Vireonidae)
    • Пахицефаловые (Pachycephalidae)
    • Иволговые (Oriolidae)
  • Надсемейство Malaconotoidea
    • Махериринховые (Machaerirhynchidae)
    • Артамовые (Artamidae)
    • Рагологовые (Rhagologidae)
    • Малаконотовые (Malaconotidae)
    • Питириасовые (Pityriasidae)
    • Аегитиновые (Aegithinidae)
    • Платистеировые (Platysteiridae)
    • Ванговые (Vangidae), включая прионопины (Prionopinae) и Tephrodornithidae
  • Надсемейство Corvoidea (sensu stricto)
    • Рипидуровые (Rhipiduridae)
    • Дронговые (Dicruridae)
    • Монарховые (Monarchidae)
    • Ифритовые (Ifritidae)
    • Райские птицы (Paradisaeidae)
    • Коркорациевые (Corcoracidae)
    • Мелампиттовые (Melampittidae)
    • Сорокопутовые (Laniidae)
    • Eurocephalidae
    • Платилофовые (Platylophidae)
    • Вороновые (Corvidae)

Passerides — монофилетическая группа, значительно более богатая видами, чем все базальные и Corvides-семейства вместе взятые. За исключением иволга, сорокопутов и вороновых, все европейские певчие воробьиные относятся к Passerides. Группа включает, помимо небольших базальных клад с 8 семействами, три крупные клады с примерно 80 семействами, которые в данной систематике по Oliveros и др. рассматриваются как парвордоны Sylviida, Muscicapida и Passerida. Подробности по этим крупным парвордонам приведены в соответствующих статьях.

• Подотряд Passerides
  • Парвордон Cnemophilida
    • Бархатные птицы (Cnemophilidae)
  • Парвордон Melanocharitida
    • Ягодоклювые (Melanocharitidae)
  • incertae sedis (возможно, базально к кладе двух следующих малых парвордонов)
    • Нотиомистовые (Notiomystidae)
    • Каллаевые (Callaeidae)
  • Парвордон Eupetida
    • Рельсовые флейтовые (Eupetidae)
    • Скалолазы (Picathartidae)
    • Скальные прыгунки (Chaetopidae)
  • Парвордон Petroicida
    • Австралийские мухоловки (Petroicidae)
  • Парвордон Sylviida
    • Базальная клада 1
      • Гилиотовые (Hyliotidae)
      • Стеностировые (Stenostiridae)
    • Надсемейство Paroidea (Базальная клада 2)
      • Синицевые (Paridae)
      • Ремезовые (Remizidae)
    • Базальная клада 3
      • Жаворонковые (Alaudidae)
      • Усатая синица (Panuridae)
    • Никаторовые (Nicatoridae)
    • Macrosphenidae (бюльбюль-камышовки)
    • Цистиколовые (Cisticolidae)
    • Надсемейство Locustelloidea
      • Камышовковые (Acrocephalidae)
      • Локустеллиды (Locustellidae)
      • Берниериды (Bernieridae)
      • Донакобиусовые (Donacobiidae)
    • Клада с ласточковыми
      • Ласточковые (Hirundinidae)
      • Пноэпига (Pnoepygidae)
    • Надсемейство Sylvioidea (sensu stricto)
      • Бюльбюлевые (Pycnonotidae)
      • Камышовковые (Sylviidae)
      • Парадоксорнитиды (Paradoxornithidae)
      • Белоглазковые (Zosteropidae)
      • Тималиевые (Timaliidae)
      • Лейотриховые (Leiothrichidae)
      • Алциппиевые (Alcippeidae)
      • Пеллорниевые (Pellorneidae)
    • Надсемейство Aegithaloidea
      • Филлоскоповые (Phylloscopidae)
      • Гилиевые (Hyliidae)
      • Длиннохвостые синицы (Aegithalidae)
      • Эритроцерковые (Erythrocercidae)
      • Скотоцерковые (Scotocercidae)
      • Цеттиевые (Cettidae)
  • Парвордон Muscicapida
    • Надсемейство Bombycilloidea
      • Дулидовые (Dulidae)
      • Свиристелевые (Bombycillidae)
      • Птилиогонатиды (Ptiliogonatidae)
      • Гилоцитридовые (Hylocitreidae)
      • Гипоколиевые (Hypocoliidae)
      • Мохоидовые (Mohoidae)†
    • Надсемейство Muscicapoidea (sensu stricto)
      • Элахуровые (Elachuridae)
      • Оляпковые (Cinclidae)
      • Мухоловковые (Muscicapidae)
      • Дроздовые (Turdidae)
      • Буйфаговые (Buphagidae)
      • Старовые (Sturnidae)
      • Мимиды (Mimidae)
    • Надсемейство Reguloidea
      • Королёковые (Regulidae)
    • Надсемейство Certhioidea
      • Стенолазовые (Tichodromidae)
      • Поползневые (Sittidae)
      • Пищуховые (Certhiidae)
      • Салпорниевые (Salpornithidae)
      • Полиоптиловые (Polioptilidae)
      • Крапивниковые (Troglodytidae)
  • Парвордон Passerida (sensu stricto)
    • Базальная клада 1
      • Промероповые (Promeropidae)
      • Модулятрициды (Modulatricidae)
    • Базальная клада 2
      • Некатариновые (Nectariniidae)
      • Дикаеиды (Dicaeidae)
    • Базальная клада 3
      • Хлоропсидовые (Chloropseidae)
      • Иреновые (Irenidae)
    • Певчие лесные (Peucedramidae)
    • Розовохвостые (Urocynchramidae)
    • Надсемейство Ploceoidea^[6]
      • Ткачиковые (Ploceidae)
      • Вдовушки (Viduidae)
      • Астрильдовые (Estrildidae)
    • Прунэллиды (Prunellidae)
    • Воробьиные (Passeridae)
    • Трясогузковые и плисовые (Motacillidae)
    • Вьюрковые (Fringillidae)
    • Надсемейство Emberizoidea
      • Родиноклювые (Rhodinocichlidae)
      • Клада E2
        • Лапландровые (Calcariidae)
        • Овсянковые (Emberizidae)
      • Клада E3
        • Кардиналовые (Cardinalidae)
        • Митроспинговые (Mitrospingidae)
        • Танагровые (Thraupidae)
      • Клада E4
        • Американские овсянки (Passerellidae)
        • Клада E4b
          • Древесные певуны (Parulidae)
          • Иктерииды (Icteriidae)
          • Иктеровые (Icteridae)
        • Клада E4c
          • Калиптофилиды (Calyptophilidae)
          • Зеледониевые (Zeledoniidae)
          • Кубинские певуны (Teretistridae)
          • Пуэрто-риканские танагры (Nesospingidae)
          • Спиндалиды (Spindalidae)
          • Пальмовые танагры (Phaenicophilidae)