Якановые

Якановые обитают в мелких стоячих болотистых водах тропиков и субтропиков Южной Америки, Азии, Австралии и Африки, включая Мадагаскар. Ключевым для них является наличие водной растительности, по которой они ловко передвигаются благодаря длинным пальцам, распределяющим их вес. Размеры составляют 15–58 см, масса — 40–275 г. Окраска оперения разнообразна, обычно включает коричневатые и зеленоватые оттенки, иногда выражен и белый цвет. Самки обычно на 60 % крупнее самцов, у некоторых видов достигают вдвое большей массы по сравнению с самцами. Такая обратная половой диморфизм — самый выраженный среди всех птиц.

Большинство видов полиандричны (живут в многомужестве); самка спаривается с самцом, откладывает ему кладку и на этом её материнский вклад заканчивается. Месячную инкубацию и воспитание птенцов обеспечивает только самец. Якановые питаются в основном насекомыми, моллюсками и ракообразными, некоторые виды иногда поедают и семена. Выделяют 8 современных видов в 6 родах, известны также несколько ископаемых видов, самые древние из которых относятся к олигоцену. Все популяции якановых, по-видимому, медленно сокращаются из-за исчезновения естественных местообитаний, особенно быстро сокращается численность яканы мадагаскарской, которая считается угрожаемой.

Семейство Jacanidae было выделено в 1854 году французскими натуралистами Жан-Шарлем Шеню и Марком де Мюром под названием «Jacaneinae»^[3][4]. Современное название «Jacanidae» впервые использовал норвежско-американский орнитолог Леонард Штейнегер в 1885 году^[5]. Название семейства происходит от названия рода Jacana, которое происходит от португальского jaçanã. Это слово восходит к языку тупи, где словом y'aassānā или yohānā обозначается какой-то очень крикливый водоплавающий птица^[6].

В таксономической классификации якановые относятся к отряду ржанкообразные и подотряду Scolopaci. Внутри этого подотряда выделяют две линии: базальную представляют бекасовые (Scolopacidae), их сестринский кладе образован семействами якановые, крапивниковые (Rostratulidae), Pedionomidae и Thinocoridae^[7][8]. Генетическое исследование 2003 года не смогло разрешить филогенетические отношения этих групп^[7], однако анализ 2007 года уже указал на сестринские отношения якановых и крапивниковых^[9]. Это было подтверждено и в филогенетическом анализе 2012 года^[8]. Отношения семейств в подотряде Scolopaci отражены в следующем кладограмме:^[8][9]

В прошлом якановые иногда относили к журавлеобразным (Gruiformes), где их объединяли с пастушковыми (Rallidae), к которым они внешне схожи^[10][11].

Внутри якановых выделяют два чётких клада. Первый образуют роды Jacana (Южная и Центральная Америка) и Hydrophasianus (Азия), второй клад составляют Irediparra (Австралазия), Microparra (Африка), Metopidius (Азия) и Actophilornis (Африка)^[12]. Такое деление было предложено ещё в 1978 году на основе анализа костей, а частично и оперения и мускулатуры. Роды Jacana и Hydrophasianus характеризуются наличием крыльевых шипов, тогда как у остальных родов на крыле имеются бугорчатые выросты. Группа Jacana-Hydrophasianus также отличается светлыми полосами на крыльях во всех типах оперения, а у молодых птиц имеется чёрная полоса через глаз; у второй группы ни одна из этих характеристик не встречается^[13]. Указанное выше деление подтверждено и генетическими исследованиями^[12][14]. Родственные отношения между отдельными видами показаны на следующей кладограмме:^[15][12][14]

Особенностью приведённой выше кладограммы являются сестринские отношения американского рода Jacana и азиатского Hydrophasianus, а также сестринские отношения африканского рода Microparra и австралазийского Irediparra. Не вполне ясно, какие механизмы привели к тому, что наиболее близкие ветви встречаются на разных континентах. Авторы молекулярного исследования 2000 года считают, что изначальное распространение этих родов было гораздо шире, однако роды местами вымерли, и современные виды представляют собой реликтовые популяции^[12]. Четыре из шести признанных родов являются монотипическими, то есть каждый род включает только один вид. Список видов якановых приведён в следующей таблице:^[16]

Изображение	Научное название	Обычное название	Ареал
	Microparra capensis	Якана малая	Центральная и юго-восточная Африка
	Actophilornis africanus	Якана африканская	Центральная и южная Африка
	Actophilornis albinucha	Якана мадагаскарская	Мадагаскар
	Irediparra gallinacea	Якана лотосовая	Малайзия, юго-восточная Австралия
	Hydrophasianus chirurgus	Якана фазанья	Азия
	Metopidius indicus	Якана бронзовокрылая	Азия
	Jacana spinosa	Якана колючая	Мексика, Центральная Америка
	Jacana jacana	Якана южноамериканская	Панама, северо-восточная Южная Америка

К древнейшим ископаемым видам относится род Nupharanassa, окаменелости которого из нижнего олигоцена найдены в Египете. Типовой вид этого рода, Nupharanassa bulotorum, был на 30–35 % крупнее самых крупных современных якановых. Из Египта также известны олигоценовые виды Nupharanassa tolutaria и Janipes nymphaeobates. J. nymphaeobates также был крупнее современных видов, но меньше, чем Nupharanassa bulotorum^[17]. Из Флориды известен среднеплиоценовый представитель рода Jacana — Jacana farrandi^[18]. Один ископаемый вид Nupharanassa bohemica из раннего миоцена был описан и из Чехии^[19], однако отнесение этой окаменелости к якановым было оспорено, так как она значительно отличается от других ископаемых якановых и, возможно, должна быть отнесена к сизоворонковым (Coraciidae)^[20].

Якановые имеют пантропическое распространение. Это означает, что их ареал охватывает тропические области обоих полушарий, подобно аистам или пастушковым^[12]. В частности, они обитают в тропиках и субтропиках Центральной и Южной Америки, Африки (включая Мадагаскар), Юго-Восточной Азии и Австралии. Это птицы, неразрывно связанные с пресной водой и водной средой.^[21] Предпочитают главным образом болота, встречаются также на озёрах. В современное время заселяют и созданные человеком водоёмы, такие как водохранилища и пруды. Предпочитают места с плавающей растительностью, в том числе лотосы или тростниковые заросли^[10]. За кормом могут залетать и в пойменные области или на рисовые поля. Лесов избегают, даже на болотах предпочитают открытые участки с хорошим обзором. Обитают в основном в низинах, но могут подниматься до 2400 м над уровнем моря^[21].

Это средние по размеру птицы длиной 15–58 см и массой 40–275 г. Крупнейшая якана — якана фазанья, самый мелкий вид — якана малая. Половый диморфизм выражен сильно: самки обычно примерно на 60 % тяжелее самцов^[21]. У некоторых видов самки в среднем на 78 % тяжелее самцов, а самка яканы фазанья может весить вдвое больше самца. Этот экстремальный обратный половой диморфизм — самый выраженный среди всех птиц и млекопитающих^[11].

В оперении самец и самка не различаются, поэтому в природе их невозможно отличить друг от друга. Это не раз приводило к недоразумениям среди учёных при изучении гнездовых привычек якановых. Окраска оперения различается по видам: большинство якановых имеют красноватый, зеленоватый или чёрный цвет, у некоторых выражен и белый^[11]. Якана малая неотенична, то есть сохраняет ювенильное оперение и во взрослом состоянии.^[12] В то время как большинство видов круглый год сохраняют один и тот же наряд, якана фазанья в брачный период надевает брачное оперение с очень длинным хвостом. Взрослые особи часто имеют выраженные лобные щитки, лопасти в уголках клюва или лопастные гребни; исключение составляют якана фазанья (белая корона) и якана малая (лобной щиток мал или отсутствует).^[11] Ювенильное оперение якановых обычно буроватое, взрослое появляется примерно к году. За исключением яканы колючей и малой, все якановые линяют маховые перья одновременно, из-за чего временно становятся нелетающими.^[21]

Якановые имеют длинные тонкие шеи, длинные ноги и чрезвычайно удлинённые пальцы с длинными когтями.^[21] Эти длинные пальцы без перепонок позволяют якановым распределять свой вес и ходить по плавающей растительности.^[22] Благодаря этому они занимают довольно уникальную экологическую нишу^[11]. Длина пальцев может достигать 10 см.^[21] У родов Actophilornis, Metopidius и Irediparra лучевая кость (radius) имеет уникальную, остро-лезвийную форму, что, вероятно, является адаптацией к согреванию яиц и птенцов под крылом.^[23] У родов Jacana и Hydrophasianus в сгибе крыла имеется роговой острый шип, у остальных родов — только твёрдые бугорчатые выросты^[11] Шипы есть у самцов и самок, используются для защиты от хищников, устрашения конкурентов в брачный период и во время ухаживания.^[24][25]

В местах обитания это довольно обычные птицы, которых легко наблюдать из-за их относительной ручности^[10]. Ведут в основном оседлый образ жизни, только якана фазанья частично перелётная. При ухудшении условий, например, засухе, могут покидать территорию и перелетать в более подходящие места.^[21] Их полёт слабый, обычно они перелетают только на короткие расстояния. Зато они отличные пловцы, и самец с птенцами при опасности чаще уплывает, чем улетает.^[10]

Голос якановых пронзительный и звонкий. Чаще всего вокализация наблюдается в период гнездования и ухода за птенцами.^[21] Издают различные писклявые, скрипучие звуки, а также серии щебетания и чириканья.^[11] В период гнездования обычно встречаются парами, вне сезона могут собираться в многочисленные стаи по сотни особей.^[21] Якановые часто наклоняют голову вбок и, глядя вверх, высматривают хищников.^[11]

Питаются в основном насекомыми, моллюсками и ракообразными, некоторые виды иногда поедают и семена.^[22] Иногда могут съесть и мелкую рыбку. Обычно кормятся, проходя по плавающим или слегка погружённым водным растениям и ищут на плавающих листьях или под водой мелких беспозвоночных. Часто поднимают клювом листья, чтобы проверить, нет ли под ними пищи^[10] Мелкие растения, такие как сальвиния (Salvinia), вырывают клювом с корнями, переворачивают и ищут в корневой системе ракообразных, мелких улиток и других мелких беспозвоночных.^[11] Пчёл и двукрылых часто собирают с цветов. Пчёл перед проглатыванием всегда смачивают в воде.^[10]

Якановые проводят за поиском пищи до 90 % дня. Исключение составляет период инкубации и ухода за птенцами — в это время самец занят потомством, а самка может охранять территорию, поэтому оба меньше времени тратят на кормёжку. Иногда кормятся за другими животными, проходящими или проплывающими по болоту, которые вспугивают водных беспозвоночных.^[11] Якана южноамериканская была замечена за поеданием клещей с капибары.^[26]

Якана малая — моногамный вид с совместной родительской заботой. Все остальные виды полиандричны — самка спаривается с самцом, откладывает в его гнездо кладку яиц и после вылупления птенцов или даже во время инкубации отправляется спариваться с другим самцом. Всю гнездовую и послегнездовую заботу — от инкубации до выкармливания птенцов — обеспечивает только самец. Полиандрия у якановых в определённой степени индивидуальна, иногда встречаются самки, живущие в моногамных парах^[22]. Якановые отличаются выраженной и сложной территориальностью^[11]. Самцы занимают территории, которые защищают от чужаков громкими пронзительными криками. С территории, помимо самцов своего вида, изгоняют и других водоплавающих птиц, на которых нападают с земли и с воздуха. Как только на территории самца появляется самка, обычно происходит спаривание.^[10] Самка обычно держит большую территорию, разделённую на несколько меньших территорий самцов. Самка регулярно посещает эти меньшие территории и, если находит самца, уже успешно выведшего кладку или потерявшего её, спаривается с ним и откладывает новую кладку. Самки могут соперничать между собой за отдельные или несколько мужских территорий. Иногда может произойти захват всех самцов и их территорий другой самкой. Самка яканы колючей после захвата территории у другой самки обычно расклёвывает имеющуюся кладку и частично поедает яйца. В случае наличия новорождённых птенцов может заклевать их до смерти. Самец быстро смиряется с ситуацией и вскоре спаривается с новой самкой^[11].

Гнездо якановых обычно представляет собой небрежную площадку из водных растений, размещённую на плавающей растительности. Строит его самец с редким участием самки, вся дальнейшая забота — только на самце.^[22] Самки некоторых видов могут иногда кратковременно помогать в насиживании яиц или защите территории, но участвуют только в тех действиях, где нет контакта с птенцами.^[11] Кладка содержит 3–6, чаще всего 4 грушевидных яйца с толстой скорлупой. Яйца обычно оливково-коричневые с неправильными чёрными волнистыми линиями^[10]. Яйца относительно размеров взрослых якановых довольно малы, что, вероятно, связано с тем, что самка откладывает несколько кладок в год.^[27] Самка обычно откладывает 2–3 кладки в год^[11] но иногда и больше, а самка яканы фазанья может отложить до 10 кладок для 10 самцов за год.^[10] Гнездо расположено так низко над водой, что яйца иногда касаются воды. Самец решает это, подсовывая под яйца маховые перья во время инкубации, частично изолируя их от холодной воды, а также использует крылья для согревания яиц и птенцов, расправляя их над кладкой.^[22][28] Яйца может переносить в подмышечной области или зажав между клювом и грудью на короткие расстояния, иногда перекатывает клювом по плавающей растительности^[10][28]. Перенос происходит обычно, если гнездо начинает тонуть или разрушаться^[11] .Инкубация длится около месяца.^[22]

Птенцы якановых прикокциальные, то есть вскоре после вылупления способны самостоятельно питаться.^[22] Самец их не кормит, но водит за собой и показывает пищу клювом. Совместное кормление важно на ранних этапах роста, и при отсутствии самца птенцы часто просто сидят на листьях и не кормятся. Известен случай, когда птенцы яканы пятнистой погибли от голода после исчезновения отца.^[11] В первые 1–2 дня самец почти постоянно согревает потомство под крыльями, а в последующие недели — только при плохой погоде или холодных ночах.^[11] При опасности птенцы прячутся под крылья отца, который может даже переносить их так на небольшое расстояние; летать с птенцами под крылом он не может.^[22][10]

В случае опасности птенцы могут так называемо «нырять с трубкой» — погружать тело под воду, оставляя над поверхностью только клюв для дыхания.^[22] Как и у некоторых других ржанкообразных, у якановых при угрозе хищника может наблюдаться демонстрация ранения, чтобы отвлечь внимание от гнезда. К демонстрационным тактикам относятся лежание на земле с частично расправленными крыльями и неуклюжим размахиванием, создающим видимость невозможности взлёта. Другая «постановка» — волочение вытянутой ноги, имитирующее травму. Первый полёт птенцов происходит в возрасте 6–12 недель, тогда же происходит расселение.^[11]

Полиандрия у птиц очень редка.^[29]. Чаще всего она встречается у ржанкообразных^[27]. У якановых она, вероятно, развилась как ответ на высокие потери яиц и птенцов, которые обычно превышают 50 %^[21]. Причинами низкой успешности гнездования являются нестабильная водная среда и хищники, среди которых водяные змеи, крупные птицы и черепахи.^[21] В одном из полевых исследований яканы африканской все 16 наблюдаемых кладок были уничтожены хищниками.^[30]

Якановые с давних времён хорошо известны рыбакам, которые никогда особо их не преследовали, поскольку эти птицы не едят рыбу. Вероятно, благодаря этому якановые относительно ручны и часто встречаются даже в водных биотопах, сильно изменённых человеком, или вблизи человеческих поселений^[11].

Все популяции якановых, по-видимому, медленно сокращаются из-за исчезновения естественных местообитаний.^[22] Мелкие низинные болота во многих регионах мира осушаются для получения земли под сельское хозяйство и строительство. С другой стороны, создание водоёмов (например, водохранилище Кариба на Замбези), включая пруды для поения скота, дало начало новым потенциальным гнездовым местообитаниям якановых. Якановые обязательно нуждаются в достаточном количестве водных растений на водоёме, и при их исчезновении вымирают или улетают в другие районы. В некоторых частях Африки водные растения исчезают из-за интродукции карповых рыб. В Австралии в засушливое время водные растения поедаются лошадьми и свиньями. Известен случай из Коста-Рики, когда водная растительность была удалена по эстетическим причинам, и якановые исчезли с водоёма; после восстановления растительности птицы вновь заселили водоём.^[11]

По состоянию на 2024 год Международный союз охраны природы оценивал большинство видов якановых как наименее опасные, только якана мадагаскарская была признана угрожаемой.^[31] Главная причина угрозы для этого вида — исчезновение естественных местообитаний, однако вид также подвергается давлению со стороны местных охотников^[22][32].

В зоопарках якановые содержатся редко. В европейских зоопарках (Германия, Бельгия, Франция, Италия и Чехия) в 2024 году содержались только два вида: якана африканская и якана южноамериканская^[33][34]. В Чехии содержалась только Якана южноамериканская в Пражском зоопарке^[35] и Зоопарке Злин^[33].