Проросток

Pause

Проро́сток[1] (лат. plantula) — растение на начальной стадии постэмбрионального развития семенного растения с момента прорастания семени (выхода зародыша за пределы семенной кожуры) до развёртывания первого настоящего листа главного побега. На этой стадии растение сохраняет морфологическую связь с семенем (остатками семенной кожуры, эндосперма или семядолями) и частично питается за счёт его запасных веществ. Проросток представляет собой переходную форму от гетеротрофного зародыша к автотрофному молодому растению, то есть сочетает использование запасов питательных веществ семени с началом собственной фотосинтетической деятельности после выхода на поверхность почвы[2].

Общие сведения
Проросток
Область использования растениеводство, ботаника

Место в онтогенезе растения

Начало стадии

Стадия проростка начинается с момента прорастания семени — возобновления роста зародыша, прерванного после его формирования в созревшем семени. Первым из семени, как правило, появляется зародышевый корень. Он прорывает семенную кожуру и внедряется в почву, закрепляя проросток в субстрате и начиная поглощать воду и минеральные вещества[3][4]. Вслед за корнем начинает расти побег[3]:

  • у видов с надземным прорастанием удлиняется гипокотиль, вынося семядоли на поверхность;
  • при подземном прорастании удлиняется эпикотиль, а семядоли остаются в почве.

Завершение стадии

Стадия проростка завершается с появлением первого настоящего листа, развившегося из почечки зародыша, что знаменует переход к ювенильной стадии (молодого растения)[5]. В этот момент растение утрачивает морфологическую связь с семенем и полностью переходит к автотрофному питанию. В отечественной школе возрастной морфологии стадия проростка обозначается как возрастное состояние pl и является первым этапом прегенеративного периода, за которым следуют ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v) состояния[6].

Строение и признаки

Использование запасных веществ семени

На ранних этапах развития проросток питается гетеротрофно — за счёт органических веществ, запасённых в эндосперме или семядолях[3][7]. Прорастанию предшествует набухание семени: поглощение воды активирует ферменты, переводящие запасные вещества в доступную для зародыша форму[3][8]. Мобилизация запасных веществ эндосперма у однодольных осуществляется клетками эпителиального слоя щитка и алейронового слоя эндосперма с помощью внеклеточного кислого пищеварения[9]. У двудольных с подземным прорастанием семядоли служат резервуаром запасных веществ, которые постепенно расходуются на развитие проростка[3].

Переход к самостоятельному питанию

С появлением над поверхностью почвы первого настоящего листа (или семядолей при надземном прорастании) проросток переходит к смешанному, а затем и к полностью автотрофному питанию[3][7]. На свету запускаются процессы фотоморфогенеза: резко замедляется рост гипокотиля (у двудольных) или мезокотиля (у злаков), усиливается рост эпикотиля и листьев, проросток распрямляется, листья разворачиваются и начинают фотосинтезировать[10][11]. Происходит синтез хлорофилла и формирование фотосинтетического аппарата[12].

Основные органы проростка

Проросток имеет все органы, зачатки которых были в зародыше, а также вновь образовавшиеся. К основным органам относятся[13][14][4]:

  • главный корень (развившийся из зародышевого корешка);
  • гипокотиль (участок стебля между корневой шейкой и семядолями);
  • корневая шейка — переходная зона между корнем и гипокотилем;
  • семядоли (зародышевые листья, выполняющие запасающую, абсорбирующую или фотосинтезирующую функцию);
  • почечка (апикальная меристема побега), эпикотиль (первое междоузлие над семядольным узлом);
  • первые настоящие листья (ювенильные листья, формой и размерами отличающиеся от листьев взрослого растения).

Соотношение со смежными терминами

В ботанической литературе термины «проросток» и «всход» часто используются как синонимы (оба обозначаются латинским plantula)[15]. Однако некоторые авторы различают эти понятия: под проростком понимают период от выхода зародыша из семени до появления первых листьев, а с появлением первого листа — всход[15]. В отечественной школе возрастной морфологии «проросток» является строгим термином для обозначения первого возрастного состояния онтогенеза (pl), в отличие от «всхода», который чаще используется в прикладном растениеводстве. В англоязычной литературе используется термин seedling stage[6].

Сеянцем называют любое молодое растение, выращенное из семян. Любой проросток, таким образом, является сеянцем, но сеянец, у которого начал развёртываться настоящий лист главного побега, уже не называют проростком[2][16].

Особенности у разных растений

Существует два основных типа прорастания[3][17][15]:

  • надземное (эпигеальное, фанерокотилярное) — семядоли выносятся на поверхность за счёт удлинения гипокотиля, зеленеют и становятся первыми фотосинтезирующими листьями. Характерно для фасоли, огурца, подсолнечника, клёна, тыквы[18][17].
  • подземное (гипогеальное, криптокотилярное) — семядоли остаются в почве, а на поверхность выносится эпикотиль с первыми настоящими листьями. Характерно для гороха, дуба, настурции, злаков[13][17].

У злаков единственная семядоля (щиток) остаётся в семени и поглощает запасные продукты эндосперма, а через почву пробивается почка, защищённая зародышевым листом (колеоптилем). Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля[4][19].

У некоторых растений формируются проростки розеточного типа, так как эпикотиль и последующие междоузлия у них очень короткие (земляника, гравилат, живучка)[20]. У ряда плавающих растений (пузырчатка, роголистник) проростки корней не имеют[21].

У мангровых растений семейства Ризофоровые (Rhizophoraceae) наблюдается живорождение (вивипария): семена прорастают ещё на материнском растении, не впадая в период покоя. Зародышевый корень прорастает через семенную кожуру и плодовые оболочки ещё до отделения плода от материнского растения, образуя так называемый «проросток-кол» (длиной до одного метра и более), который после опадания закрепляется в иле. Это приспособление позволяет проростку быстро укореняться в нестабильной среде приливно-отливной зоны. Данное явление рассматривается как частный случай вивипарии и представляет собой адаптацию к условиям мангровых экосистем[22].

Значение термина

В ботанике

Термин «проросток» используется в морфологии и онтогенезе растений для обозначения первого возрастного состояния в прегенеративном периоде развития. Он позволяет описывать закономерные изменения морфолого-функциональной организации растения в ходе онтогенеза, не совпадающие с календарным возрастом. В научной литературе термин «проросток» (seedling) является общепринятым для обозначения начального этапа развития спорофита семенных растений[6].

В растениеводстве и лесоводстве

В прикладных целях термин «проросток» используют для характеристики качества посевного материала и оценки полевой всхожести. Для успешного появления дружных всходов необходимо соблюдение агротехнических требований: обеспечение влажности, оптимальной температуры и аэрации почвы[13][7]. Для семян с твёрдыми и водонепроницаемыми покровами применяют скарификацию; для семян, нуждающихся в периодe пониженных температур, — стратификацию[7]. В лесном хозяйстве и питомниководстве оценка состояния проростков (всходов) служит основой для определения пригодности посадочного материала и прогнозирования успешности лесовосстановительных работ.

Примечания

  1. ↑ Всходы — статья из Большой советской энциклопедии. 
  2. ↑ 1 2 Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — С. 42, 160, 178. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1. — УДК 581.4(038)
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Лотова Л. И., 2001, с. 120.
  4. ↑ 1 2 3 Хржановский В. Г. Пономаренко С. Ф., 1988, с. 60.
  5. ↑ Тимонин А. К., 2007, с. 263.
  6. ↑ 1 2 3 Ювенильный этап (проросток и молодое растение) онтогенеза растений, universityagro.ru. Дата обращения: 25 июня 2026.
  7. ↑ 1 2 3 4 Барабанов Е. И.,Зайчикова С. Г., 2006, с. 222.
  8. ↑ Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 28.
  9. ↑ Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 34—35.
  10. ↑ Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 36.
  11. ↑ Медведев С. С., 2004, с. 224.
  12. ↑ Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 37.
  13. ↑ 1 2 3 Лотова Л. И., 2001, с. 121.
  14. ↑ Лотова Л. И., 2001, с. 121—122.
  15. ↑ 1 2 3 Артюшенко З. Т., 1990, с. 39.
  16. ↑ Самигуллина Н. С. Практикум по селекции и сортоведению плодовых и ягодных культур: Учебное издание. — Мичуринск: Мичуринский государственный аграрный университет, 2006. — 197 с.
  17. ↑ 1 2 3 Барабанов Е. И.,Зайчикова С. Г., 2006, с. 223.
  18. ↑ Лотова Л. И., 2001, с. 120—121.
  19. ↑ Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 31.
  20. ↑ Лотова Л. И., 2001.
  21. ↑ Лотова Л. И., 2001, с. 122.
  22. ↑ Морщихина С. С. Семейство ризофоровые (Rhizophoraceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 213—233. — 512 с. — 300 000 экз.

Литература

  • Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. — 240 с. — ISBN 5-288-00372-6.
  • Тимонин А. К. Ботаника. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2. — ISBN 978-5-7695-2730-2.
  • Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эдиториал УРСС, 2001. — 528 с. — ISBN 5-8360-0140-5.
  • Барабанов Е. И.,Зайчикова С. Г. Ботаника : учебник для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2656-4.
  • Хржановский В. Г. Пономаренко С. Ф. Ботаника. — Агропромиздат, 1988. — 383 с. — ISBN 5-10-000406-1.
  • Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. — Л.: Наука, 1990. — 204 с. — ISBN 5-02-026543-8.
  • Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: Издательство С.-Петербургского ун-та, 2004. — 336 с. — ISBN 5-288-03347-1.

Дополнительно по теме

Категории

Pause