Проросток
Проро́сток[1] (лат. plantula) — растение на начальной стадии постэмбрионального развития семенного растения с момента прорастания семени (выхода зародыша за пределы семенной кожуры) до развёртывания первого настоящего листа главного побега. На этой стадии растение сохраняет морфологическую связь с семенем (остатками семенной кожуры, эндосперма или семядолями) и частично питается за счёт его запасных веществ. Проросток представляет собой переходную форму от гетеротрофного зародыша к автотрофному молодому растению, то есть сочетает использование запасов питательных веществ семени с началом собственной фотосинтетической деятельности после выхода на поверхность почвы[2].
Общие сведения
| Проросток | |
|---|---|
| Область использования | растениеводство, ботаника |
Место в онтогенезе растения
Начало стадии
Стадия проростка начинается с момента прорастания семени — возобновления роста зародыша, прерванного после его формирования в созревшем семени. Первым из семени, как правило, появляется зародышевый корень. Он прорывает семенную кожуру и внедряется в почву, закрепляя проросток в субстрате и начиная поглощать воду и минеральные вещества[3][4]. Вслед за корнем начинает расти побег[3]:
- у видов с надземным прорастанием удлиняется гипокотиль, вынося семядоли на поверхность;
- при подземном прорастании удлиняется эпикотиль, а семядоли остаются в почве.
Завершение стадии
Стадия проростка завершается с появлением первого настоящего листа, развившегося из почечки зародыша, что знаменует переход к ювенильной стадии (молодого растения)[5]. В этот момент растение утрачивает морфологическую связь с семенем и полностью переходит к автотрофному питанию. В отечественной школе возрастной морфологии стадия проростка обозначается как возрастное состояние pl и является первым этапом прегенеративного периода, за которым следуют ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v) состояния[6].
Строение и признаки
Использование запасных веществ семени
На ранних этапах развития проросток питается гетеротрофно — за счёт органических веществ, запасённых в эндосперме или семядолях[3][7]. Прорастанию предшествует набухание семени: поглощение воды активирует ферменты, переводящие запасные вещества в доступную для зародыша форму[3][8]. Мобилизация запасных веществ эндосперма у однодольных осуществляется клетками эпителиального слоя щитка и алейронового слоя эндосперма с помощью внеклеточного кислого пищеварения[9]. У двудольных с подземным прорастанием семядоли служат резервуаром запасных веществ, которые постепенно расходуются на развитие проростка[3].
Переход к самостоятельному питанию
С появлением над поверхностью почвы первого настоящего листа (или семядолей при надземном прорастании) проросток переходит к смешанному, а затем и к полностью автотрофному питанию[3][7]. На свету запускаются процессы фотоморфогенеза: резко замедляется рост гипокотиля (у двудольных) или мезокотиля (у злаков), усиливается рост эпикотиля и листьев, проросток распрямляется, листья разворачиваются и начинают фотосинтезировать[10][11]. Происходит синтез хлорофилла и формирование фотосинтетического аппарата[12].
Основные органы проростка
Проросток имеет все органы, зачатки которых были в зародыше, а также вновь образовавшиеся. К основным органам относятся[13][14][4]:
- главный корень (развившийся из зародышевого корешка);
- гипокотиль (участок стебля между корневой шейкой и семядолями);
- корневая шейка — переходная зона между корнем и гипокотилем;
- семядоли (зародышевые листья, выполняющие запасающую, абсорбирующую или фотосинтезирующую функцию);
- почечка (апикальная меристема побега), эпикотиль (первое междоузлие над семядольным узлом);
- первые настоящие листья (ювенильные листья, формой и размерами отличающиеся от листьев взрослого растения).
Соотношение со смежными терминами
В ботанической литературе термины «проросток» и «всход» часто используются как синонимы (оба обозначаются латинским plantula)[15]. Однако некоторые авторы различают эти понятия: под проростком понимают период от выхода зародыша из семени до появления первых листьев, а с появлением первого листа — всход[15]. В отечественной школе возрастной морфологии «проросток» является строгим термином для обозначения первого возрастного состояния онтогенеза (pl), в отличие от «всхода», который чаще используется в прикладном растениеводстве. В англоязычной литературе используется термин seedling stage[6].
Сеянцем называют любое молодое растение, выращенное из семян. Любой проросток, таким образом, является сеянцем, но сеянец, у которого начал развёртываться настоящий лист главного побега, уже не называют проростком[2][16].
Особенности у разных растений
Существует два основных типа прорастания[3][17][15]:
- надземное (эпигеальное, фанерокотилярное) — семядоли выносятся на поверхность за счёт удлинения гипокотиля, зеленеют и становятся первыми фотосинтезирующими листьями. Характерно для фасоли, огурца, подсолнечника, клёна, тыквы[18][17].
- подземное (гипогеальное, криптокотилярное) — семядоли остаются в почве, а на поверхность выносится эпикотиль с первыми настоящими листьями. Характерно для гороха, дуба, настурции, злаков[13][17].
У злаков единственная семядоля (щиток) остаётся в семени и поглощает запасные продукты эндосперма, а через почву пробивается почка, защищённая зародышевым листом (колеоптилем). Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля[4][19].
У некоторых растений формируются проростки розеточного типа, так как эпикотиль и последующие междоузлия у них очень короткие (земляника, гравилат, живучка)[20]. У ряда плавающих растений (пузырчатка, роголистник) проростки корней не имеют[21].
У мангровых растений семейства Ризофоровые (Rhizophoraceae) наблюдается живорождение (вивипария): семена прорастают ещё на материнском растении, не впадая в период покоя. Зародышевый корень прорастает через семенную кожуру и плодовые оболочки ещё до отделения плода от материнского растения, образуя так называемый «проросток-кол» (длиной до одного метра и более), который после опадания закрепляется в иле. Это приспособление позволяет проростку быстро укореняться в нестабильной среде приливно-отливной зоны. Данное явление рассматривается как частный случай вивипарии и представляет собой адаптацию к условиям мангровых экосистем[22].
Значение термина
В ботанике
Термин «проросток» используется в морфологии и онтогенезе растений для обозначения первого возрастного состояния в прегенеративном периоде развития. Он позволяет описывать закономерные изменения морфолого-функциональной организации растения в ходе онтогенеза, не совпадающие с календарным возрастом. В научной литературе термин «проросток» (seedling) является общепринятым для обозначения начального этапа развития спорофита семенных растений[6].
В растениеводстве и лесоводстве
В прикладных целях термин «проросток» используют для характеристики качества посевного материала и оценки полевой всхожести. Для успешного появления дружных всходов необходимо соблюдение агротехнических требований: обеспечение влажности, оптимальной температуры и аэрации почвы[13][7]. Для семян с твёрдыми и водонепроницаемыми покровами применяют скарификацию; для семян, нуждающихся в периодe пониженных температур, — стратификацию[7]. В лесном хозяйстве и питомниководстве оценка состояния проростков (всходов) служит основой для определения пригодности посадочного материала и прогнозирования успешности лесовосстановительных работ.
Примечания
Литература
- Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. — 240 с. — ISBN 5-288-00372-6.
- Тимонин А. К. Ботаника. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2. — ISBN 978-5-7695-2730-2.
- Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эдиториал УРСС, 2001. — 528 с. — ISBN 5-8360-0140-5.
- Барабанов Е. И.,Зайчикова С. Г. Ботаника : учебник для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2656-4.
- Хржановский В. Г. Пономаренко С. Ф. Ботаника. — Агропромиздат, 1988. — 383 с. — ISBN 5-10-000406-1.
- Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. — Л.: Наука, 1990. — 204 с. — ISBN 5-02-026543-8.
- Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: Издательство С.-Петербургского ун-та, 2004. — 336 с. — ISBN 5-288-03347-1.