Проросток

Проро́сток[1] (лат. plantula) — растение на начальной стадии постэмбрионального развития семенного растения с момента прорастания семени (выхода зародыша за пределы семенной кожуры) до развёртывания первого настоящего листа главного побега. На этой стадии растение сохраняет морфологическую связь с семенем (остатками семенной кожуры, эндосперма или семядолями) и частично питается за счёт его запасных веществ. Проросток представляет собой переходную форму от гетеротрофного зародыша к автотрофному молодому растению, то есть сочетает использование запасов питательных веществ семени с началом собственной фотосинтетической деятельности после выхода на поверхность почвы[2].

Общие сведения
Проросток
Область использования растениеводство, ботаника

Место в онтогенезе растения

Начало стадии

Стадия проростка начинается с момента прорастания семени — возобновления роста зародыша, прерванного после его формирования в созревшем семени. Первым из семени, как правило, появляется зародышевый корень. Он прорывает семенную кожуру и внедряется в почву, закрепляя проросток в субстрате и начиная поглощать воду и минеральные вещества[3][4]. Вслед за корнем начинает расти побег[3]:

  • у видов с надземным прорастанием удлиняется гипокотиль, вынося семядоли на поверхность;
  • при подземном прорастании удлиняется эпикотиль, а семядоли остаются в почве.

Завершение стадии

Стадия проростка завершается с появлением первого настоящего листа, развившегося из почечки зародыша, что знаменует переход к ювенильной стадии (молодого растения)[5]. В этот момент растение утрачивает морфологическую связь с семенем и полностью переходит к автотрофному питанию. В отечественной школе возрастной морфологии стадия проростка обозначается как возрастное состояние pl и является первым этапом прегенеративного периода, за которым следуют ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v) состояния[6].

Строение и признаки

Использование запасных веществ семени

На ранних этапах развития проросток питается гетеротрофно — за счёт органических веществ, запасённых в эндосперме или семядолях[3][7]. Прорастанию предшествует набухание семени: поглощение воды активирует ферменты, переводящие запасные вещества в доступную для зародыша форму[3][8]. Мобилизация запасных веществ эндосперма у однодольных осуществляется клетками эпителиального слоя щитка и алейронового слоя эндосперма с помощью внеклеточного кислого пищеварения[9]. У двудольных с подземным прорастанием семядоли служат резервуаром запасных веществ, которые постепенно расходуются на развитие проростка[3].

Переход к самостоятельному питанию

С появлением над поверхностью почвы первого настоящего листа (или семядолей при надземном прорастании) проросток переходит к смешанному, а затем и к полностью автотрофному питанию[3][7]. На свету запускаются процессы фотоморфогенеза: резко замедляется рост гипокотиля (у двудольных) или мезокотиля (у злаков), усиливается рост эпикотиля и листьев, проросток распрямляется, листья разворачиваются и начинают фотосинтезировать[10][11]. Происходит синтез хлорофилла и формирование фотосинтетического аппарата[12].

Основные органы проростка

Проросток имеет все органы, зачатки которых были в зародыше, а также вновь образовавшиеся. К основным органам относятся[13][14][4]:

  • главный корень (развившийся из зародышевого корешка);
  • гипокотиль (участок стебля между корневой шейкой и семядолями);
  • корневая шейка — переходная зона между корнем и гипокотилем;
  • семядоли (зародышевые листья, выполняющие запасающую, абсорбирующую или фотосинтезирующую функцию);
  • почечка (апикальная меристема побега), эпикотиль (первое междоузлие над семядольным узлом);
  • первые настоящие листья (ювенильные листья, формой и размерами отличающиеся от листьев взрослого растения).

Соотношение со смежными терминами

В ботанической литературе термины «проросток» и «всход» часто используются как синонимы (оба обозначаются латинским plantula)[15]. Однако некоторые авторы различают эти понятия: под проростком понимают период от выхода зародыша из семени до появления первых листьев, а с появлением первого листа — всход[15]. В отечественной школе возрастной морфологии «проросток» является строгим термином для обозначения первого возрастного состояния онтогенеза (pl), в отличие от «всхода», который чаще используется в прикладном растениеводстве. В англоязычной литературе используется термин seedling stage[6].

Сеянцем называют любое молодое растение, выращенное из семян. Любой проросток, таким образом, является сеянцем, но сеянец, у которого начал развёртываться настоящий лист главного побега, уже не называют проростком[2][16].

Особенности у разных растений

Существует два основных типа прорастания[3][17][15]:

  • надземное (эпигеальное, фанерокотилярное) — семядоли выносятся на поверхность за счёт удлинения гипокотиля, зеленеют и становятся первыми фотосинтезирующими листьями. Характерно для фасоли, огурца, подсолнечника, клёна, тыквы[18][17].
  • подземное (гипогеальное, криптокотилярное) — семядоли остаются в почве, а на поверхность выносится эпикотиль с первыми настоящими листьями. Характерно для гороха, дуба, настурции, злаков[13][17].

У злаков единственная семядоля (щиток) остаётся в семени и поглощает запасные продукты эндосперма, а через почву пробивается почка, защищённая зародышевым листом (колеоптилем). Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля[4][19].

У некоторых растений формируются проростки розеточного типа, так как эпикотиль и последующие междоузлия у них очень короткие (земляника, гравилат, живучка)[20]. У ряда плавающих растений (пузырчатка, роголистник) проростки корней не имеют[21].

У мангровых растений семейства Ризофоровые (Rhizophoraceae) наблюдается живорождение (вивипария): семена прорастают ещё на материнском растении, не впадая в период покоя. Зародышевый корень прорастает через семенную кожуру и плодовые оболочки ещё до отделения плода от материнского растения, образуя так называемый «проросток-кол» (длиной до одного метра и более), который после опадания закрепляется в иле. Это приспособление позволяет проростку быстро укореняться в нестабильной среде приливно-отливной зоны. Данное явление рассматривается как частный случай вивипарии и представляет собой адаптацию к условиям мангровых экосистем[22].

Значение термина

В ботанике

Термин «проросток» используется в морфологии и онтогенезе растений для обозначения первого возрастного состояния в прегенеративном периоде развития. Он позволяет описывать закономерные изменения морфолого-функциональной организации растения в ходе онтогенеза, не совпадающие с календарным возрастом. В научной литературе термин «проросток» (seedling) является общепринятым для обозначения начального этапа развития спорофита семенных растений[6].

В растениеводстве и лесоводстве

В прикладных целях термин «проросток» используют для характеристики качества посевного материала и оценки полевой всхожести. Для успешного появления дружных всходов необходимо соблюдение агротехнических требований: обеспечение влажности, оптимальной температуры и аэрации почвы[13][7]. Для семян с твёрдыми и водонепроницаемыми покровами применяют скарификацию; для семян, нуждающихся в периодe пониженных температур, — стратификацию[7]. В лесном хозяйстве и питомниководстве оценка состояния проростков (всходов) служит основой для определения пригодности посадочного материала и прогнозирования успешности лесовосстановительных работ.

Примечания

  1. Всходы — статья из Большой советской энциклопедии
  2. 1 2 Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — С. 42, 160, 178. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1. — УДК 581.4(038)
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Лотова Л. И., 2001, с. 120.
  4. 1 2 3 Хржановский В. Г. Пономаренко С. Ф., 1988, с. 60.
  5. Тимонин А. К., 2007, с. 263.
  6. 1 2 3 Ювенильный этап (проросток и молодое растение) онтогенеза растений, universityagro.ru. Дата обращения: 25 июня 2026.
  7. 1 2 3 4 Барабанов Е. И.,Зайчикова С. Г., 2006, с. 222.
  8. Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 28.
  9. Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 34—35.
  10. Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 36.
  11. Медведев С. С., 2004, с. 224.
  12. Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 37.
  13. 1 2 3 Лотова Л. И., 2001, с. 121.
  14. Лотова Л. И., 2001, с. 121—122.
  15. 1 2 3 Артюшенко З. Т., 1990, с. 39.
  16. Самигуллина Н. С. Практикум по селекции и сортоведению плодовых и ягодных культур: Учебное издание. — Мичуринск: Мичуринский государственный аграрный университет, 2006. — 197 с.
  17. 1 2 3 Барабанов Е. И.,Зайчикова С. Г., 2006, с. 223.
  18. Лотова Л. И., 2001, с. 120—121.
  19. Полевой В. В., Саламатова Т. С., 1991, с. 31.
  20. Лотова Л. И., 2001.
  21. Лотова Л. И., 2001, с. 122.
  22. Морщихина С. С. Семейство ризофоровые (Rhizophoraceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 213—233. — 512 с. — 300 000 экз.

Литература

  • Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. — 240 с. — ISBN 5-288-00372-6.
  • Тимонин А. К. Ботаника. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2. — ISBN 978-5-7695-2730-2.
  • Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эдиториал УРСС, 2001. — 528 с. — ISBN 5-8360-0140-5.
  • Барабанов Е. И.,Зайчикова С. Г. Ботаника : учебник для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2656-4.
  • Хржановский В. Г. Пономаренко С. Ф. Ботаника. — Агропромиздат, 1988. — 383 с. — ISBN 5-10-000406-1.
  • Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. — Л.: Наука, 1990. — 204 с. — ISBN 5-02-026543-8.
  • Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: Издательство С.-Петербургского ун-та, 2004. — 336 с. — ISBN 5-288-03347-1.

Дополнительно по теме

Категории