Сумчатые

Судя по палеонтологическим данным, сумчатые были весьма распространены в мезозое, но впоследствии их, как и клоачных, с большинства континентов вытеснили плацентарные. Время разделения эволюционных линий сумчатых и эутериев методом молекулярных часов оценивают в 186—193 млн лет назад (юрский период)^[3]. Анализ полных геномов ехидны и утконоса показывает, что предки яйцекладущих млекопитающих отделились от предков плацентарных и сумчатых примерно 187 млн лет назад^[4].

До 2018 года древнейшими ископаемыми остатками сумчатых считались найденные в отложениях мелового периода провинции Ляонин, на северо-востоке Китая, ископаемые остатки млекопитающего Sinodelphys szalayi возрастом 125 млн лет^[5]. С запада Северной Америки известны остатки сумчатых, живших 110 млн лет назад^[6].

Большинство сумчатых Южной Америки вымерло после возникновения естественного моста между Южной и Северной Америкой, по которому с севера на юг стали проникать новые виды («великий межамериканский обмен»). Из живших там сумчатых только опоссумы смогли выдержать конкуренцию и даже распространиться на север.

В отличие от Южной Америки, австралийский мир сумчатых в результате географической изоляции сохранился до наших дней, однако после появления человека в Австралии 45 тыс. лет назад и здесь он претерпел существенные изменения. Согласно широко распространённой гипотезе, почти все виды крупных сумчатых были искоренены поселенцами вскоре после их обоснования в Австралии. Влияние человека, а также привезённых им видов, отрицать невозможно.

Сумчатые занимают различные экологические ниши, встречаются виды, которые ведут подземный образ жизни (сумчатый крот), некоторые животные, например различные опоссумы и коалы прекрасно бегают, есть также представители, ведущие полуводный образ жизни (водяной опоссум). Среди сумчатых встречаются насекомоядные, хищные и растительноядные виды. В зависимости от образа жизни, у животных присутствуют различные приспособления к конкретной среде обитания: цепкий хвост для лазания (виргинский опоссум), мощные когти для рытья (сумчатый крот) и другие. Также их эмбриональный период очень короткий. Детёныши рождаются маленькими и плохо развитыми. Доразвитие происходит в материнской сумке. Детёныш захватывает сосок матери и висит на нём. Сокращением специальных мышц мать периодически впрыскивает молоко в рот детёнышу.

Размеры тела сильно варьируют: от 10 см (сумчатые мыши) до 2 м (большой рыжий кенгуру). Температура тела ниже, чем у большинства млекопитающих, +34…+36 °C.

Одной из особенностей строения скелета у сумчатых является наличие сумчатых костей — особых костей таза. Также они имеют отличное от других млекопитающих строение нижней челюсти, задние концы которой загнуты внутрь. По строению зубной системы сумчатых можно разделить на две группы: двурезцовые и многорезцовые. Количество резцов во многом зависит от образа жизни животного. Например, у примитивных насекомоядных и хищных форм количество резцов особенно велико — на каждой половине челюсти они имеют вверху по пять, а внизу по четыре резца. У растительноядных животных не бывает более одного резца с каждой стороны нижней челюсти.

Сумка у некоторых видов может отсутствовать (сумчатый муравьед); может быть выражена лишь небольшой складкой, ограничивающей млечное поле. У некоторых сумчатых сумка может открываться назад (сумчатый крот, коала).

Филогенетические взаимоотношения между современными отрядами сумчатых могут быть отображены в виде следующей кладограммы^[7]:

Ниже представлена классификация современных и вымерших сумчатых вплоть до семейств^[8][9]. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10)^[2].

• † Надсемейство Argyrolagoidea
  • † Семейство Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
  • † Семейство Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями^[10], либо представителями Vombatiformes^[11])
  • † Семейство Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с гипсодонтными зубами (по другой классификации, являются гондванатериями^[10])
• Отряд Didelphimorphia — Опоссумы
  • † Семейство Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
  • † Семейство Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
  • Семейство Didelphidae — Опоссумовые [ 18 / 125 / 0 ]
• Отряд Paucituberculata — Ценолесты
  • † Семейство Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
  • † Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
  • † Семейство Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен
  • Семейство Caenolestidae — Ценолестовые [ 3 / 7 / 0 ]
• Надотряд Australidelphia
  • † Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia^[12]
    • † Семейство Yalkaparidontidae — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род Yalkaparidon^[13]
  • Отряд Microbiotheria — Микробиотерии
    • † Семейство Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon^[14]
    • Семейство Microbiotheriidae — Соневидные опоссумы [ 1 / 2 / 0 ]
  • Клада Eomarsupialia (=Euaustralidelphia)^[12]
    • Клада Agreodontia^[12]
      • Отряд Notoryctemorphia — Сумчатые кроты
        • Семейство Notoryctidae — Сумчатые кроты [ 1 / 2 / 0 ]
      • Отряд Dasyuromorphia — Хищные сумчатые
        • † Семейство Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен^[15]
        • † Семейство Thylacinidae — Сумчатые волки [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)^[16]
        • Семейство Dasyuridae — Сумчатые куницы [ 17 / 76 / 0 ]
        • Семейство Myrmecobiidae — Сумчатые муравьеды [ 1 / 1 / 0 ]
      • Отряд Peramelemorphia — Бандикуты
        • † Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время
        • † Семейство Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен^[17]
        • Семейство Peramelidae — Бандикутовые (=Peroryctidae^[18]) [ 6 / 21 / 5 ]
        • Семейство Thylacomyidae — Кроличьи бандикуты [ 1 / 1 / 1 ]
    • Отряд Diprotodontia — Двурезцовые сумчатые
      • Подотряд Vombatiformes^[19]
        • † Семейство Thylacoleonidae — Сумчатые львы — поздний олигоцен — плейстоцен^[20]
        • Инфраотряд Phascolarctomorphia
          • Семейство Phascolarctidae — Коаловые [ 1 / 1 / 0 ]
        • Инфраотряд Vombatomorphia
          • † Семейство Ilariidae — поздний олигоцен^[21]
          • † Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada^[22]
          • † Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен^[23]
          • † Надсемейство Diprotodontoidea
            • † Семейство Diprotodontidae — Дипротодонтовые — поздний олигоцен — плейстоцен^[24]
            • † Семейство Palorchestidae — Сумчатые тапиры — верхний олигоцен — верхний плейстоцен^[25]
          • Надсемейство Vombatoidea
            • † Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna^[19][26]
            • Семейство Vombatidae — Вомбатовые [ 2 / 3 / 0 ]
      • Подотряд Phalangeriformes
        • † Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен^[27]
        • † Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum^[28]
        • † Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен^[29]
        • Семейство Burramyidae — Карликовые поссумы [ 2 / 5 / 0 ]
        • Семейство Phalangeridae — Кускусовые [ 6 / 31 / 0 ]
      • Подотряд Macropodiformes
        • Надсемейство Petauroidea
          • † Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен^[30]
          • Семейство Pseudocheiridae — Кольцехвостые кускусы [ 6 / 20 / 0 ]
          • Семейство Petauridae — Сумчатые летяги [ 3 / 14 / 0 ]
          • Семейство Tarsipedidae — Хоботноголовые кускусы [ 1 / 1 / 0 ]
          • Семейство Acrobatidae — Перьехвостые кускусы [ 2 / 3 / 0 ]
        • Надсемейство Macropodoidea
          • † Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен^[31]
          • Семейство Hypsiprymnodontidae — Мускусные кенгуру [ 1 / 1 / 0 ]
          • Семейство Potoroidae — Кенгуровые крысы [ 4 / 8 / 4 ]
          • Семейство Macropodidae — Кенгуровые [ 13 / 63 / 4 ]

Систематика сумчатых претерпела ряд изменений в свете недавних исследований, а единого мнения о том, какой ранг должен быть присвоен этой группе и её дочерним таксонам, до сих пор не существует. В предложенной в 1987 году К. Эплином и М. Арчером^[32] и после практически общепринятой классификации^[33][34][35] сумчатые подразделяются на американских Ameridelphia и австралийских Australidelphia (к последним также относятся южноамериканские микробиотерии)^[32]. Хотя ранее оба таксона считались монофилетическими^[35], большинство молекулярно-генетических анализов, проведённых в XXI веке, восстановило Ameridelphia как группу, парафилетическую по отношению к Australidelphia; в результате, ряд авторов отказался от выделения первого таксона^{[9][36][37][38][39]}.

Некоторые древние вымершие представители:

• Malleodectes — ископаемые остатки были обнаружены на северо-востоке Австралии, в районе Квинсленда. Возраст костей оценивается примерно в 17—10 млн лет. Найдены только фрагменты черепа^[40].

Ряд вымерших отрядов (сумчатые саблезубые (Sparassodonta), Alphadontia, Deltatheroida, Asiadelphia) иногда выделяют из сумчатых в параллельные ветви эволюции в рамках общего таксона Metatheria.