Полиозеллус
Полиозеллус (лат. Polyozellus) — род грибов, принадлежащий семейству Телефоровые (Thelephoraceae). Ранее род считался монотипическим, включающим единственный вид — Polyozellus multiplex, однако современные исследования показывают, что это комплекс из нескольких филогенетических видов[1]. Плодовые тела этих грибов представляют собой пучки узковоронковидных шляпок различных оттенков от голубого до пурпурного цвета, с бороздчатыми ножками. Грибы этого рода произрастают в хвойных лесах Северной Америки и Восточной Азии, обычно образуя микоризу с сосной и елью. Они съедобны и в некоторых регионах являются объектом сбора.
Общие сведения
| Полиозеллус | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Порядок: Семейство: Род: Полиозеллус |
|
| Международное научное название | |
| Polyozellus Murrill, 1910 | |
| Виды | |
Названия и таксономия
Название рода Polyozellus образовано от греческих слов «поли» (греч. πολύς), означающего «много», и «озос» (греч. ὄζος), означающего «ветвь»[2]. Видовой эпитет multiplex переводится с латинского как «составной» или «многократный», что отражает особенность строения плодового тела, состоящего из множества сросшихся шляпок.
В английском языке гриб известен под названиями «синяя лисичка» (англ. blue chanterelle), «скученная синяя лисичка» (англ. clustered blue chanterelle), «чёрная лисичка» (англ. black chanterelle)[3], «пурпурная лисичка» (англ. purple chanterelle) и «синий веер» (англ. bluefan). Широко употребимых русских народных названий, кроме транслитерации «Полиозеллус» или «Полиозеллус многосоставной», не зафиксировано, хотя его иногда называют «синей лисичкой» по аналогии с английским названием.
Вид Polyozellus multiplex был впервые описан Люсьеном Андервудом в 1899 году как Cantharellus multiplex[2]. Род Polyozellus был установлен Уильямом Меррилом в 1910 году[4]. Род имеет сложную таксономическую историю: в разное время его относили к родам Cantharellus, Craterellus, Gomphus (как крайнюю форму Cantharellus clavatus), или выделяли в секцию Plyozellus рода Лисичка[2]. В 1920 году образцы полиозеллуса из коллекции грибов А. Ясуда попали в руки миколога Куртиса Гейтс Ллойда, который описал их как Phyllocarbon yasudai[2].
Рокуя Имадзеки в 1953 году отметил сходство спор, тёмной окраски, сильного запаха и наличия телефоровой кислоты у Polyozellus с представителями семейства Телефоровые. Это позволило ему предложить выделение нового семейства Phylacteriaceae, однако это предложение не было признано другими учёными[2]. По состоянию на 2009 год, справочники Index Fungorum и MycoBank относят род Polyozellus к семейству Телефоровых[4].
Согласно исследованиям 2017 года, вид Polyozellus multiplex представляет собой комплекс из пяти филогенетических видов: P. multiplex sensu stricto, P. atrolazulinus, P. mariae, P. marymargaretae и P. purpureoniger. Эти виды различаются по размеру спор и географическому распространению; комплекс делится на мелкоспоровую группу (P. multiplex, P. atrolazulinus) и крупноспоровую (P. mariae, P. marymargaretae, P. purpureoniger)[1].
Действительным названием типового вида является Polyozellus multiplex (Underw.) Murrill, 1910[5]. Ранее использовавшиеся синонимы:
- Cantharellus multiplex Underw., 1899
- Phyllocarbon yasudai Lloyd, 1921
- Craterellus multiplex (Underw.) Shope, 1938[2]
- Thelephora multiplex (Underw.) S.Kawam., 1954
Описание
Плодовые тела представляют собой сросшиеся у основания воронковидные шляпки, произрастающие на земле тесными группами, которые могут достигать 1 метра в диаметре, хотя обычно размер скоплений не превышает 30 сантиметров[6].
Отдельные шляпки обычно имеют размеры от 2 до 5 см в ширину (иногда до 8 см, в редких случаях до 15 см)[6] и почти столько же в длину. Окраска варьирует от голубой до пурпурной или фиолетово-чёрной, с беловатыми краями. Поверхность шляпки может быть сизой из-за скопления спор. Верхняя поверхность иногда покрыта концентрическими кругами, образованными опушением. Края шляпок волнистые, дольчатые и несут слой очень тонких волосков.
Гимениальный слой (нижняя сторона шляпки), обычно покрыт неглубокими бороздками или складками, окрашен так же, как верхняя сторона шляпки, или бледнее. Цвет плодового тела изменчив: например, на Аляске встречаются чёрные грибы с тёмно-серой нижней стороной шляпки. Общая высота плодовых тел может достигать 15 см (включая ножку).
Мякоть тёмно-фиолетовая или глубокого пурпурно-синего цвета, мягкая и ломкая. Споровый порошок белый[7].
Микроскопические характеристики
Споры округлые или эллипсоидальные, покрыты маленькими бугорками (бородавчатые). Размеры спор варьируют в зависимости от филогенетического вида в комплексе P. multiplex: у мелкоспоровых видов (включая P. multiplex sensu stricto) составляют 6–8,5 × 5,5–8 мкм[7], у крупноспоровых могут быть больше. Под микроскопом споры выглядят прозрачными (гиалиновыми). При обработке гидроксидом калия споры приобретают зеленоватую окраску.
Сходные виды
Polyozellus multiplex можно спутать с несколькими другими грибами:
- Craterellus cornucopioides Весёлка обыкновенная (Вороночник рожковидный, или «чёрная лисичка») отличается более тонкой мякотью, выраженной трубковидной (воронковидной) формой шляпки и обычно более гладким гимением. Съедобен.
- Gomphus clavatus Гомфус булавовидный (Свиное ухо) имеет более мясистое плодовое тело, цвет варьирует от светло-фиолетового до розовато-коричневого, а споровый порошок ржаво-охряный. Съедобен, но у некоторых людей может вызывать расстройства пищеварения[8].
- Craterellus caeruleofuscus обычно не образует таких плотных скоплений и не всегда привязан к хвойным лесам.
- Виды рода Turbinellus, такие как Turbinellus floccosus и T. kauffmanii, внешне могут напоминать Gomphus clavatus, но их шляпки покрыты характерными чешуйками[9]. Их съедобность сомнительна или они считаются несъедобными.
Экология и распространение
Грибы рода Polyozellus образуют эктомикоризу с корнями хвойных деревьев, таких как ель, пихта, сосна, кедр, кедровый стланик, а в Горном Алтае также с лиственницей[10]. Произрастают в хвойных и смешанных лесах, часто во влажных, низменных участках, а также в позднесукцессионных, старовозрастных горных хвойных лесах, предпочитая кислые почвы с разлагающейся древесиной[11]. Плодовые тела обычно появляются летом и осенью.
Вид считается довольно редким и распространён преимущественно в северных районах и в альпийском высотном поясе[12]. Ареал рода охватывает Северную Америку (США: Мэн, Орегон, Колорадо, Нью-Мексико, Аляска; Канада: Квебек, Британская Колумбия; на островах Хайда-Гуаи (ранее Острова Королевы Шарлотты) имеет хозяйственное значение) и Восточную Азию (Китай, Япония, Корея)[13].
В России Polyozellus multiplex встречается в Сибири (например, Новосибирская область[14][15], Республика Алтай[10]), а также в европейской части и на Дальнем Востоке. Является стенобионтом с дизъюнктивным распространением. В России это редкий вид, занесённый в некоторые региональные Красные книги (например, Новосибирской области, Республики Алтай[10]) и рекомендованный к включению в Красную книгу Российской Федерации[16].
Пищевые качества и употребление
Polyozellus multiplex считается съедобным грибом[7]. Вкус описывается как мягкий[17], мясистый[18] или ореховый[19]. Аромат мягкий, грибной, иногда со слегка дымными[17] или сладковато-древесными нотками[19]. Некоторые грибники считают, что по вкусовым качествам он уступает видам рода Craterellus.
Гриб собирают для продажи в странах Азии (Китай, Япония, Корея) и как для личного, так и для коммерческого потребления в Северной Америке. В России, несмотря на охранный статус в некоторых регионах, сбор грибов может являться одним из угрожающих факторов для популяций.
По приблизительным данным, пищевая ценность (в сухом весе) составляет: белки 25–29 %, жиры 3 %, углеводы 59 %, клетчатка 3–7 %, зола 1,18 %[20]. Грибы характеризуются низким содержанием натрия, углеводов, жиров и калорий, высоким содержанием клетчатки и белка, а также являются хорошим источником калия и меди[21].
Использование в кулинарии
Polyozellus multiplex используется в свежем (варёном, жареном, тушёном) и сушёном виде. Его можно мариновать, использовать в начинках и соусах[22]. Перед употреблением грибы требуют тщательной промывки от лесного мусора и термической обработки. Общие рекомендации по подготовке и приготовлению схожи с таковыми для других лисичек: их не рекомендуется отваривать перед обжаркой; для заморозки грибы следует предварительно приготовить (например, обжарить или отварить)[23].
Биологически активные вещества
В плодовых телах Polyozellus multiplex обнаружено биологически активное вещество полиозеллин — дибензофурановое производное. Исследования показали, что полиозеллин подавляет активность пролилэндопептидазы — фермента, который участвует в метаболизме белка-предшественника бета-амилоида. Вещества, ингибирующие пролилэндопептидазу, привлекают внимание учёных как потенциальные агенты для разработки терапевтических средств при некоторых нейродегенеративных заболеваниях. Были также открыты другие дибензофурановые производные, сходные с полиозеллином.
Исследования, проведённые в 2003 году, указывают на возможное наличие у экстрактов Polyozellus multiplex подавляющего действия на клетки рака желудка в экспериментах in vitro и in vivo (на мышах). Употребление слабой (0,5–1 %) вытяжки из плодового тела гриба усиливало активность фермента глутатион-S-трансферазы и супероксиддисмутазы, а также повышало содержание глутатиона в тканях. Вытяжка также способствовала повышению активности белка p53. Все указанные вещества играют роль в защите клеток от оксидативного стресса и подавлении развития опухолей. Дополнительные исследования, проведённые в 2004 году и 2006 году, также связывают полиозеллин с противоопухолевой активностью.
Культивирование
Искусственное культивирование Polyozellus multiplex в промышленных масштабах затруднено из-за его микоризной природы, требующей симбиоза с определёнными видами хвойных деревьев. Основные усилия в культивировании сосредоточены на выращивании мицелия в лабораторных условиях. Успешный рост мицелия в жидких культурах достигается при температуре 12,8–18,3 °C, влажности 90–95 % и на кислом субстрате, содержащем разлагающуюся древесину хвойных пород. Массовое выращивание плодовых тел остаётся сложной задачей[24].