Пантеры

Относительно таксономии рода пантер велось множество споров, а его классификация несколько раз пересматривалась. Род, вероятно, произошёл от вымершей кошки Panthera schaubi (Viretailurus schaubi), которую иногда также рассматривают как раннего представителя рода пум. Род пантер, вероятно, возник в Азии. Расхождение больших кошек (в том числе существующих родов пантер и дымчатого леопарда — Neofelis) от подсемейства малых кошек (Felinae) (содержащего все прочие современные виды кошек) состоялось между шестью и десятью миллионами лет назад^[1]. Исследование окаменелых останков показывает, что род пантер появился в диапазоне от 2 до 3,8 миллиона лет назад^[2], а по ДНК-исследованиям — не менее 16 миллионов лет назад^[3].

Морфологические и генетические изучения предполагают, что тигр первым видом рода отклонился от главной линии^[4]. Снежный барс ранее размещался в основе рода пантер, но последние молекулярные исследования предлагают его размещение в пределах рода, возможно, он является даже близким к леопарду видом^[1][4][5]. Поэтому множество систем классификации относят снежного барса к роду пантер, однако отсутствует единое мнение относительно такового размещения (под названием Panthera uncia) или сохранение его собственного рода Uncia^{[1][4][5][6][7][8]}. Анализ геномов показал, что предки ирбисов отделились от предков тигров 1,67 млн л. н. (95 % доверительный интервал: 1,48—1,83 млн л. н.)^[9].

Также к роду относят доисторическое животное из семейства кошачьих, вероятно, близко связанное с современным ягуаром, — Panthera gombaszogensis, которое часто называется европейским ягуаром. Этот вид появился около 1,6 миллиона лет назад на территории современной Италии.

Род дымчатые леопарды (Neofelis) близкородственен роду пантер, но не является его частью^{[1][5][8][10]}.

Ниже представлена кладограмма предполагаемой филогении рода по Mazák, Christiansen и Kitchener (2011)^[11]

В 2018 году были опубликованы результаты филогенетического исследования существующих и ископаемых кошек. Это исследование было основано на морфологическом разнообразии нижних челюстей саблезубых кошек, скорости их видообразования и вымирания. Сгенерированная кладограмма указывает на другое родство видов рода Panthera:^[12]

В состав рода входит 5 современных видов: тигр, лев, леопард, ягуар и ирбис^[13][14].

Также в состав рода таксономически помещают несколько вымерших ископаемых видов, положение некоторых из них является неопределённым либо спорным.

• Panthera blytheae — доисторический родственник снежного барса
• Panthera crassidens — вероятно, идентичен с другим кошачьих таксона
• Panthera palaeosinensis — плейстоценовый представитель рода, вероятно, предок тигра
• Panthera schaubi — возможно вид не относится к данному роду и более родственен к пуме
• Panthera schreuderi — вероятно, младший синоним европейского ягуара^[15]
• Panthera shawi — доисторический лев
• Panthera toscana — вероятно, младшим синонимом европейского ягуара
• Panthera youngi — доисторическая левоподобная кошка
• Panthera zdanskyi — доисторический родственник тигра

Размеры представителей рода крупные и очень крупные. К роду относится крупнейший представитель всего семейства кошачьих — амурский подвид тигра. Туловище вытянутое, иногда сильно. Крестцовая область не высокая, а линия спины не поднимается сзади, как у малых кошек, а идёт прямо. Высота в плечах (в холке) больше, чем в области крестца, при этом линия спины немного поката сзади. Хвост обычно длинный, на него приходится не менее половины длины тела, у некоторых видов немного больше. Голова относительно крупная или крупная, несколько вытянутая, с удлинённой лицевой частью. Уши маленькие, короткие, с закруглённой вершиной, без кисточки на конце. У самцов льва, а также у других видов в зимнем мехе они слабо выдаются из меха. Глаза с круглым зрачком. Иногда волосы на щеках удлинены и образуют так называемые баки, у льва в передней части тела самцов имеется развитая грива, а хвост имеет на конце кисточку из удлинённых волос. Ноги невысокие и толстые, сильные, с широкой лапой, особенно передней. Когти на лапах большие, острые и изогнутые, полностью втяжные. На концах пальцев по бокам от когтя имеется кожная складка, которая полностью скрывает втянутый коготь. Окраска одноцветная или с чёрными поперечными полосами или по основному светлому фону находятся чёрные пятна — одиночные или розеткообразные. Зубная система полная. Зубы очень сильные, клыки относительно коротки, но мощные, с широкой основной частью. Половой диморфизм у большинства видов выражается в более крупных размерах самцов. У льва самец отличается развитием гривы на передней части туловища.

Череп в целом относительно массивный, относительно низкий, довольно вытянутый, с нешироко расставленными скуловыми дугами, носовые кости удлинённые, равномерно суживаются сзади. Взрослый леопард, как и большинство других кошачьих, имеет 30 зубов. На верхней и нижней челюсти по 6 резцов, 2 клыка; на верхней челюсти — по 3 премоляра и 1 моляр; на нижней челюсти — по 2 премоляра и 1 моляр. Зубная формула: ${\displaystyle I{3 \over 3}C{1 \over 1}P{3 \over 2}M{1 \over 1}}$. Клыки относительно тонкие у основания, но при этом длинные и острые.

Длинный и подвижный язык оснащён по бокам особыми бугорками, которые покрыты ороговевшим эпителием и позволяют отделять мясо от скелета жертвы. Эти бугорки также помогают при «умывании»^[16].

Мех равномерный по длине по всему телу, относительно короткий и плотно прилегающий, не пышный даже в зимнее время. Шерсть грубая, густая, короткая. Для барса характерна разница в длине и толщине жёлтых и чёрных (на пятнах) волос, при этом первые являются более тонкими и длинными. Разница между летним и зимним мехом у различных подвидов различная, но относительно небольшая, например, у дальневосточного подвида длина шерсти на спине летом составляет 20 — 25 мм, а зимой — 50 мм. Цвет основного фона меха зимой бледнее и тусклее, чем летом.

Общий тон окраски меха светлый, основной фон — жёлтый или рыже-жёлтый с небольшими чёрными пятнами, образующими кольцевые фигуры со светлой серединой. Данные пятна бывают двух типов — сплошные или в виде кольцевых фигур — так называемой «розетки». В центре последних находится светлое поле, более или менее соответствующее по окраске цвету основного фона меха. Чёрные кольца могут быть цельными, но обычно они прерваны в 2—5 местах, состоят из сгруппированных в кольцо 2—5 отдельных пятен. Самые крупные кольцевые пятна, как правило, имеют диаметр до 50—65 мм. Очертания пятен обычно резкие. Поперечные (вертикальные) полосы в окраске отсутствуют, но иногда отдельные пятна на спине могут сливаться в короткие продольные полосы.

Общий тон окраски меха при сравнении различных подвидов варьирует от бледно-соломенного или серого до ржаво-бурого. У среднеазиатских подвидов — преимущественно песочно-сероватый, у дальневосточного подвида — рыжевато-жёлтый. Молодые леопарды окрашены несколько светлее — основной фон меха серовато-жёлтый, иногда грязно-белый.

Общий тон окраски изменчив географически и индивидуально, меняется также по сезонам. У подвидов леопарда, обитающих в северных районах мирового ареала фон меха изменяется от относительно тусклого светло-жёлтого или желтовато-сероватого до яркого желтовато-рыжего с золотистым оттенком, но может также быть светло-серым и почти белым и белёсым. Степень окраски наиболее интенсивная на спине, частично на верхней стороне шеи и головы. По бокам тела яркость и интенсивность окраски общего фона постепенно светлеет, теряя жёлтые и рыжие тона. На брюхе, по внутренней стороне конечностей, на горле и по нижней стороне шеи, на концах лап, по нижней стороне хвоста, в концевой его половине становится белой.

Передняя часть морды леопарда лишена пятен, только в области вибрисс имеются небольшие отметины и тёмное пятно в углу рта. На щеках, на лбу, между глазом и ухом, по верху и бокам шеи находятся преимущественно мелкие сплошные чёрные пятна, на верхней стороне шеи они несколько удлинены. Тыльная сторона ушей чёрная. Кольцевые пятна располагаются на спине и боках тела животного, причём вдоль хребта они обычно имеют вытянутую форму либо же образуют узор, состоящий из крупных вытянутых кольцевых и сплошных пятен. Кольцевые пятна располагаются по бокам тела леопарда, выше лопаток и на бедре. Если кольцевые пятна на боках спускаются до брюха, то они обычно и составляют преобладающий тип пятен. Сплошные тёмные пятна на шкуре леопарда располагаются на всех частях тела, где отсутствуют кольцевые пятна, но они также присутствуют в большем или меньшем количестве вместе с кольцевыми. Конечности и живот леопарда покрыты сплошными пятнами. Пятна, находящиеся на наружной стороне ног — наверху крупные, а книзу становятся более мелкими, на кисти и ступнях представляют собой лишь мелкие крапинки. Хвост сверху, частично и снизу покрыт крупными кольцевыми или сплошными пятнами.

Степень и характер пятнистости изменчивы. Обычно пятна чисто-чёрного цвета, но могут быть и буроватыми. Может варьировать также и общее число и густота расположения пятен. У африканских леопардов пятна мелкие, у азиатских подвидов — более крупные. Изменчива форма сплошных пятен, размеры кольцевых пятен, число составляющих их элементов, а также цвет их внутреннего поля (соответствует цвету основного фона или темнее).

Расположение пятен является уникальным у каждого отдельного животного, и, таким образом, может быть использовано для идентификации отдельных особей, аналогично отпечаткам пальцев у людей. Данная особенность иногда используется исследователями для идентификации в дикой природе отдельных особей, за которыми ведётся наблюдение. Основной функцией такой окраски является маскировка хищника при охоте.

Индивидуальная изменчивость окраски леопардов в целом проявляется только изменениями в интенсивности окраски основного фона меха и вариациями пятнистого узора.

В Юго-Восточной Азии встречаются леопарды-меланисты, которых называют чёрными пантерами (от греч. pánther). Шкура чёрной пантеры не полностью чёрная, на ней в большей или меньшей степени всегда видны проступающие пятна. Тёмный мех отлично маскирует их в густых лесных зарослях. Особенно часты они на Яве. Рецессивный ген, ответственный за меланизм, значительно чаще встречается в популяциях леопарда, обитающих в лесных и горных районах, а также у леопардов из тропической Азии. На полуострове Малакка чёрный окрас имеет почти половина всех леопардов; в других местах показатель распространенности меланизма значительно ниже.

Чёрные особи могут родиться в одном выводке с нормально окрашенными детёнышами. Обычно пантеры более агрессивны, чем остальные леопарды.

Неполный меланизм или псевдо-меланизм («абундизм») — состояние, при котором усиленная пигментация кожи или других покровов происходит не равномерно, а отдельными участками, также встречается среди леопардов^[17]. При абундизме пятна расширяются вплоть до слияния. Абундизм, как и меланизм, чаще всего является результатом мутаций.

Когти светлые, воскового цвета, сдавлены с боков, сильно изогнуты, очень острые. Длина по наружной дуге достигает 55 мм на передних лапах. На задних лапах когти меньше и являются не столь острыми.

Представители рода имеют особое строение гортани, позволяющее издавать рёв. В отличие от других кошачьих, у представителей рода подъязычный аппарат не полностью окостеневший — на месте одной из косточек в нём находится гибкая связка, позволяющая гортани раздуваться. Кроме того, их голосовые связки неразделённые и образуют трубчатую структуру, функционирующую как очень эффективное звукопроизводящее устройство. Благодаря особому строению подъязычного аппарата, гортань вместе с её голосовыми связками отличаются большой подвижностью, которая обеспечивает возможность издавать громкий грубый рёв.

Все представители рода — активные хищники, охотящиеся преимущественно на крупных млекопитающих, главным образом — копытных. Часто добыча превышает размеры охотника, порой в несколько раз. Охотятся скрадом и из засады (на тропах, у водопоев). Едят добычу преимущественно лёжа на брюхе и опираясь предплечьями и локтями на подлежащий субстрат, куски добычи отрывают рывком головы вверх. Преимущественно активны в тёмное время суток, хотя часто активны и днём. За исключением льва, являются одиночными животными. Лев отличается тем, что всегда держится и охотится небольшими стаями, называемыми прайдами. Обитают как в равнинных, так и на горных лесах, иногда на открытых безлесных горных массивах, тростниковых зарослях, один вид, лев, является обитателем открытых степей, саванн и полупустынь.

В Африке леопард обитает как во влажных джунглях центральных регионов континента, так и в горах, саваннах и полупустынях от Марокко до мыса Доброй Надежды. Леопард избегает больших пустынь и засушливых территорий без воды и поэтому отсутствует в Сахаре и самых засушливых регионах Намибии^[18].

В Азии он населяет как хвойные леса на Амуре, так и глухие тропические, субтропические и смешанные леса на горных склонах и равнинах Индии и Юго-Восточной Азии. В Азии его ареал простирается на юго-западе вплоть до Аравийского полуострова, включая Израиль и Анатолийское нагорье и на юго-востоке вплоть до острова Ява. Однако, он отсутствует на Суматре и Борнео, а также в безводных пустынях. Тем не менее, ископаемые находки показывают, что леопард населял также и Суматру. Сегодня северная граница азиатской области распространения проходит от Кавказа, Афганистана и Кашмира, вдоль Гималаев до Амура^[18].

Ареал леопарда на территории стран бывшего СССР представляет собой самую северную окраину видового ареала и по сути представлен тремя отдельными частями — кавказской, среднеазиатской и дальневосточной, соединяющихся на юге вне пределов страны. Среднеазиатская часть, в свою очередь, также разбита на несколько отдельных обособленных участков.

Ареал леопарда на Кавказе к середине XX века катастрофически сократился, его численность ничтожна, и фактически данный подвид находится на грани полного вымирания. На Кавказе ареал (восстановленный) занимает лесистые горные предгорья, безлесные горы. Начинаясь на западе у Туапсе, возможно несколько западнее, он, захватывая северные предгорья, далее следует на восток и юго-восток до восточной оконечности Кавказского хребта. В предгорьях леопард заселяет лесные массивы, встречаясь до верхней границы лесов и даже выше. На южном склоне Кавказского хребта спускается до подножья гор. В Закавказье ареал леопарда занимал всю горную область Малого Кавказа, в том числе территорию между Рионом и Курой. Среднеазиатский участок ареала леопарда связан с областью распространения животного в Передней Азии — в Иране и Афганистане и представляет собой по сути её северную окраину. Он является разбитым на несколько участков. Так, в западной части — в Туркмении большой участок ареала занимает Копетдаг, отдельным крайне малым участком обитания является возвышенность Малый Балхан и несколько больший — Большой Балхан, отделённые друг от друга участками пустынной равнины. При этом популяции леопардов на этих участках изолированы. Отдельный участок среднеазиатского ареала находится на правобережье верхней Амударьи и Пянджа. Дальневосточный участок ареала в пределах России связан с областью обитания в Северо-Восточном Китае и на Корейском полуострове. Данный участок находится в Уссурийском крае, частично в Приамурье и Забайкалье.

Ареал рода включает Африку, крайний юго-восток Европы, Азию кроме северной части, Южную и Центральную Америку и самый юг Северной Америки.

Леопон — гибрид самца-леопарда с львицей. Первое документально зарегистрированное появление леопона произошло в Колхапуре, Индия в 1910 году. В середине XX века их специально разводили в зоопарках Японии, Германии и Италии. Гибриды бесплодны.

Голова леопона напоминает формой львиную, в то время как остальные части тела напоминают таковые у леопарда. По своим размерам леопоны крупнее леопардов, но меньше львов. Самцы леопонов могут иметь гриву до 20 см длиной. Леопоны имеют коричневые (реже чёрные) пятна и хвосты с кисточкой как у львов, а также в отличие от последних^[19].

Ягопард — гибрид самца-ягуара с самкой леопарда.

Также известны гибриды леопардов с пумами — пумапарды. Цветом меха эти звери похожи на пум, но имеют на шкуре бледные пятна. У них короткие лапы и длинные хвосты. Для пумапардов характерна карликовость — они вдвое мельче своих родителей.

• Тигролев или тигон — гибрид тигра и львицы
• Лигр — гибрид льва и тигрицы^[20]

Есть и вторичные гибриды — лигров заново с тиграми (талигры) и львами (лилигры).

Гибриды различных представителей рода Пантер

Лигрица и лигр	Тигролев	Пумапард	Два талигра и тигр