Опёнок луковичноногий

Русские и местные народные названия гриба включают: опёнок луковичноногий (основное), опёнок луковицеобразный, опёнок псевдолуковичный, опёнок серый (в быту), опёнок осенний луковичноногий^[1], клубневидный опёнок^[2]. Английское общее название — Mullet Honey Fungus^[3].

Этимология научного названия Armillaria cepistipes происходит от латинского epithetum "cepistipes" (изначально "cepaestipes"), образованного от латинского слова "cepae" (лук) и "stipes" (ножка, стебель). Таким образом, "cepistipes" переводится как "луковая ножка" или "стебель-лук", что указывает на луковичное основание ножки гриба.

Типовой образец опёнка луковичноногого представляет собой атипичную форму вида. Изначально Armillaria cepistipes f. pseudobulbosa Romagn. & Marxm. (описана в 1983 году) считалась более распространённой формой по сравнению с исходной A. cepistipes f. cepistipes. Однако последующие исследования показали, что промежуточные формы между A. cepistipes f. cepistipes и A. cepistipes f. pseudobulbosa являются обычным явлением, в связи с чем от какого-либо формального инфравидового разделения и обозначения этих форм было решено отказаться. Синонимами вида являются:

• Armillaria cepistipes f. pseudobulbosa Romagn. & Marxm., 1983
• Armillaria roblinensis Velen., 1939

Шляпка достигает 2—10 см в диаметре^[4], но может достигать 15 см (150 мм)^[5], а в исключительных случаях и до 18 см. Сначала шляпка ширококоническая, с подвёрнутым краем, затем уплощённая с неясным тупым бугорком в центре, у старых грибов иногда с приподнятым краем. Окраска жёлто-охристая, охристо-бурая, красно-коричневая, синевато-серо-коричневая. Чешуйки у молодых грибов по всей поверхности шляпки, с возрастом ближе к краю редеют, у края могут вовсе отсутствовать, в центре пирамидально-волокнистые, оттопыренные, ближе к краю почти прижатые, быстро смывающиеся почти на всей поверхности шляпки^[4].

Пластинки довольно частые, нисходящие зубцом на ножку, у молодых грибов беловатые, затем приобретающие красновато-буроватый оттенок^[4].

Ножка до 10 см длиной, 0,9—2 см толщиной, булавовидной формы, в основании утолщающаяся до 3 см, над кольцом беловатая, ниже — серовато-буроватая. Общее покрывало у молодых грибов полностью покрывает поверхность ножки, затем остаётся в виде мелких желтоватых или серовато-буроватых хлопьев. Кольцо радиально-волокнистое, неправильно разрывающееся, беловатое, с желтоватыми остатками общего покрывала^[4].

Мякоть беловатая, с приятным грибным запахом и вяжущим вкусом^[4].

Споровый порошок белого цвета. Споры 7—10×4,5—7 мкм, широкоэллиптические до почти шаровидных. Базидии четырёхспоровые, 29—45×8,5—11 мкм, булавовидной формы. Хейлоцистиды обычно правильной формы, однако нередко неправильные, булавовидные или почти цилиндрические. Кутикула шляпки — кутис^[4].

Важно отметить, что макроскопических признаков, позволяющих с абсолютной уверенностью отличить один вид опёнка от другого, может быть недостаточно, и некоторые виды могут занимать промежуточное положение^[6].

• Armillaria gallica Marxm., 1987 — Опёнок толстоногий очень похож на опёнок луковичноногий. Отличия: у A. gallica кольцо тонкое, рвущееся, со временем исчезающее, или разрывающееся звездообразно на относительно правильные радиальные фрагменты; присутствуют сравнительно крупные и многочисленные, ватные и обширные остатки общего покрывала на ножке^[7]; шляпка примерно равномерно покрыта довольно крупными чешуйками, которые смываются только ближе к краю^[8]; часто имеет неприятный сырный запах; отсутствует синевато-серая цветовая форма; ножка может быть более выраженно утолщенной в основании^[2]. У A. cepistipes кольцо разрывается неправильно, оно слабо выражено и может вообще исчезать; остатки покрывала на ножке слабо выражены, паутинистые, и могут быстро исчезать^[7]; чешуйки на шляпке не такие густые, сосредоточены преимущественно в центре и могут легко смываться водой у зрелых экземпляров; обладает приятным грибным запахом^[4].
• Опёнок осенний (Armillaria mellea). Отличия: у A. mellea кольцо плотное, толстое, войлочное, беловатое, желтоватое или кремовое^[8]; растёт на древесине любых видов, в том числе находящейся под землей, сростками и семьями^[8]. У A. cepistipes кольцо слабо выражено и эфемерно^[2]; чаще встречается на прелой листве или гниющих пнях, реже на умирающих деревьях, и может расти на почве, особенно на очень старых древесных останках^[2].

• Галерина окаймлённая (Galerina marginata): этот гриб смертельно опасен. Отличия: у галерины окаймлённой отсутствует кольцо на ножке, а кожица шляпки глянцевая и без чешуек. Пластинки у нее частые, от желтых до темно-оливковых^[9].
• Ложные опята (род Hypholoma): к ним относятся опёнок серно-жёлтый (Hypholoma fasciculare) и опёнок кирпично-красный (Hypholoma lateritium), которые являются ядовитыми^[10]. Опёнок серно-жёлтый отличается глянцевой кожицей шляпки, отсутствием чешуек и кольца на ножке; пластинки у него частые, от желтых до темно-оливковых. Опёнок кирпично-красный имеет колокольчатую гладкую шляпку оранжевого или бурого цвета на тонкой ножке; пластинки желтоватые, белые с голубым отливом или темные (с возрастом); ножка также не имеет кольца^[9].

Для сравнения, опёнок луковичноногий (Armillaria cepistipes) характеризуется наличием тонкого, рвущегося кольца на ножке, которое со временем может исчезать, и мелкими чешуйками на шляпке, сконцентрированными к центру^[11][2]. Споровый порошок у опёнка луковичноногого белый^[2].

Опёнок луковичноногий преимущественно является сапротрофом, разлагая мертвую древесину, но также может выступать как слабый паразит на ослабленных деревьях^[12]. Растет на различных субстратах, включая старый валежник, погруженную в землю мертвую и живую древесину, на почве, на корнях или перепревших остатках травы и листового опада^[2], а также на деревьях и у их основания^[13]. Произрастает как на хвойных (ель, сосна, пихта), так и на лиственных (берёза, ольха, ясень, бук, дуб, ива, граб, рябина^[13], бирючина, осина, вяз, тополь, бузина) деревьях^[14][1]. Чаще ассоциируется с лиственными породами деревьев^[2].

Ризоморфы опёнка луковичноногого представляют собой многоклеточные структуры, напоминающие корни или шнурки^[15]. Цвет ризоморф от красновато-коричневого до черного; молодые могут быть красновато-коричневыми, старые — темно-коричневыми или черными^[16]. Диаметр обычно составляет от 1 до 5 мм^[17][18] (также указывается 0,5-4 мм или 2-4 мм). Ризоморфы, растущие в почве, как правило, более цилиндрические и примерно вдвое тоньше тех, что образуются под корой^[19]. Они представляют собой пучки организованных гиф с апикально растущим кончиком^[15], высокодифференцированы, имеют внешний темный кортекс, внутреннюю белую сердцевину и центральный канал у старых ризоморф. Растущие кончики белые^[17]. Могут быть плоскими (под корой) или цилиндрическими (в почве)^[19]. Ветвление может быть моноподиальным или дихотомическим^[15]. Ризоморфы растут в почве^[19] и под корой зараженных деревьев, где образуют веерообразные белые мицелиальные пленки или шнуровидные подкорковые ризоморфы^[17]. Могут развиваться на мертвых деревьях, пнях и на поверхности живых корней^[16]. Ризоморфы служат для клонального распространения гриба, используя энергию от пня или погибшего дерева для роста и заражения соседних деревьев^[15]. Они являются основным источником инокулюма и адаптацией к различным условиям среды^[16].

Armillaria cepistipes широко распространен в Северном полушарии, включая Европу, Азию (в частности, Китай и Япония^[15]), Северную Америку^[20] и Дальний Восток России. В Европе вид встречается по всей территории, включая Финляндию, Шотландию^[15], Польшу, Испанию, Беларусь, Швейцарию, Люксембург, Грецию, Францию и Норвегию^[21]. В России встречается как в европейской части, так и в Сибири^[22] и на Дальнем Востоке, в частности, в регионе Сихотэ-Алинь (Приморский и Хабаровский края)^[23]. Исследования подтвердили его наличие среди изолятов из Восточной Сибири и Дальнего Востока России^[24]. В Северной Америке найден в США, Канаде и Мексике^[21].

Плодоносит с конца лета до поздней осени, обычно с июля-августа по октябрь^[25][2][26], с пиком плодоношения с конца августа до середины сентября^[20]. Самое раннее описание вида датируется 1920 годом (Velen.)^[27]. Примерами зафиксированных находок являются: 15 сентября 2014 года на острове Мэн, Великобритания^[20], и 19 октября 2023 года на острове Мэн, Великобритания^[27].

Опёнок луковичноногий (Armillaria cepistipes) является съедобным грибом, его вкусовые качества оцениваются как средние или "на любителя"^[12]. Может относиться к третьей вкусовой категории^[28]. Armillaria cepistipes является одним из наиболее распространенных и популярных видов осенних опят в России, широко распространен в лесах Средней полосы, Сибири и Дальнего Востока. В Европе его ареал ориентирован на север, достигая Скандинавии; в Латвии является доминирующим видом Armillaria на ели. Этот вид известен способностью образовывать мощные, быстрорастущие ризоморфы. Является сапрофитом и слабым некротрофным патогеном, естественным компонентом микофлоры лесов. Точной статистики сбора в мире или России не представлено.

По данным для рода Armillaria (на 100 г съедобной части): калорийность — 22 ккал, белки — 2,2 г, жиры — 1,2 г, углеводы — 0,5 г^[29].

В кулинарии используются только шляпки, так как ножки, особенно ниже кольца, очень жёсткие. Перед приготовлением рекомендуется отварить гриб^[12]. Основные способы приготовления: жарка, использование в первых и вторых блюдах, в качестве начинки для пирогов, для приготовления соусов и подлив^[12]. Гриб подходит для сушки, соления (рекомендуется горячий способ) и маринования, а также для консервации. Опята гармонично дополняют мясо птицы, картофель и гречку; грибная мякоть придает оттенок омлетам, салатам и макаронным изделиям^[9].

Штаммы Armillaria, включая A. cepistipes, инкубируют при 25°C с 12-часовым фотопериодом (продолжительность 24 суток или 3 месяца). В качестве субстрата может использоваться стерильный песок над стерильной или инокулированной щепой^[30]. Рост мицелия изучают методом агаровых блоков при температурах 6°C и 24°C в течение 4 недель. Для исследований используют свежую культуру гриба^[31].

• Интенсивный способ: на однородных или комбинированных растительных остатках (солома, сено, опилки) в мешках. Субстрат заливают кипятком, остужают, отжимают, перемешивают с мицелием (1 упаковка на 40 кг субстрата), помещают в полиэтиленовый мешок с надрезами для воздухообмена. Прорастание 3-4 недели без света, затем при появлении зачатков нужен свет и надрезы пленки. Плодоношение волнами с интервалом 2-3 недели^[32].
• Экстенсивный способ: на лиственной не трухлявой древесине (бревна, пни). Древесину вымачивают (свежеспиленную 1-2 дня, полежавшую до недели)^[32]. В древесине делают отверстия, вносят мицелий (1 упаковка на 40 кг), отверстия закрывают. Мицелий на дубовых брусочках (предварительно замоченных на 1,5-2 часа) вбивают в просверленные отверстия^[33]. Зараженные бревна размещают в тенистых, влажных местах. Период зарастания 3-6 месяцев при +7°C до +27°C. Урожай собирают 1-2 раза весной и осенью, возможно и летом^[32]. Грибы появляются через 3-12 месяцев. Плодоношение длится несколько лет, урожайность от 35% веса древесины^[33].