Галерина окаймлённая

То, что сейчас признаётся одним морфологически переменным таксоном, названным «Галерина окаймлённая» (Galerina marginata), раньше разделялось на пять различных видов. В 2001 году норвежский миколог Гро Гульден с коллегами опубликовали исследование, в котором сравнивались последовательности региона внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомной ДНК в разных североамериканских и европейских экземплярах секции Naucoriopsis. Результаты показали, что нет генетических различий между Г. окаймлённой и Г. осенней (G. autumnalis), Г. орегонской (G. oregonensis), Г. одноцветной (G. unicolor) и Г. ядовитой (G. venenata). Они пришли к выводу, что все пять представляют один и тот же вид, и все бывшие названия теперь считаются синонимами^[5]. Самыми старыми из этих названий являются Шампиньон окаймлённый (Agaricus marginatus), описанный Аугустом Бачем в 1789 году^[6], и Шампиньон одноцветный (Agaricus unicolor), описанный Мартином Валем в 1792 году^[7]. Шампиньон осенний (Agaricus autumnalis) был описан Чарльзом Хортоном Пеком в 1873 году, а затем в 1962 году был перемещён в род Галерина А. Х. Смитом и Рольфом Зингером в их монографии по этому роду. В той же публикации они также представили две разновидности Г. осенней — robusta и angusticystis^[8]. Также в этой монографии был впервые описан другой синонимический вид, Г. орегонская. Галерина ядовитая была впервые выявлена в качестве вида Смитом в 1953 году^[9]. Так как название Agaricus marginatus (Шампиньон окаймлённый) является самым старым законно опубликованным названием, оно имеет приоритет в соответствии с правилами ботанической номенклатуры^[1]. Таким образом, полное научное название гриба с указанием авторов — Galerina marginata (Batsch) Kühner^[1].

На основе последовательностей рибосомной ДНК и анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов другой вид Galerina pseudomycenopsis, проанализированный в исследовании Гульдена 2001 года, тоже нельзя было отличить от Г. окаймлённой. Однако, из-за различий в экологии, цвете плодового тела и размере спор в сочетании с недостаточной выборки, авторы решили сохранить G. pseudomycenopsis в качестве отдельного вида^[5]. В исследовании 2005 года вновь не удалось разделить два вида с использованием молекулярных методов, но утверждалось, что несовместимости в экспериментах по спариванию показывают, что виды различны^[10].

В четвёртом издании (1986) всеобъемлющей классификации порядка Агариковых Зингер назвал Г. окаймлённую типовым видом секции Naucoriopsis, впервые определённой в 1935 году французским микологом Робертом Кюнером^[11]. Секция включает маленькие грибы с коричневыми спорами, со шляпочными краями, первоначально изогнутыми внутрь, с плодовыми телами, напоминающими роды Чешуйчатка или Наукория^[12], и с тонкостенными плевроцистидами, кончики которых тупы или остры и вершины которых не закруглены. В этой секции G. autumnalis и G. oregonensis находятся в линии Autumnalis, в то время как G. unicolor, Г. окаймлённая, G. venenata находятся в линии Marginata. Виды Autumnalis характеризуются наличием вязкой или скользкой шляпочной поверхности, в то время как виды Marginata не имеют желатиновой шляпки. Поверхность последних влажна, блестяща как жир или во влажном состоянии матова. Однако, как объясняет Гульден, эта особенность сильно варьирует: «Вязкость является крайне сложно оцениваемым признаком, поскольку во время своего развития она меняется с возрастом плодового тела и с погодными условиями. Различные степени вязкости часто описываются по-разному и применяются непоследовательно разными людьми, применяющими такие термины, как скользкая, жирная, жирно-блестящая, липкая, вязкая, клейкая или (отчасти) слизистая»^[5].

Современные молекулярно-филогенетические исследования уточнили положение рода Galerina. Если ранее на основе морфологических признаков его относили к семействам Strophariaceae или Cortinariaceae, то сейчас он включён в семейство Hymenogastraceae^[13]. Исследования также подтвердили, что род является полифилетическим, то есть его виды происходят от разных предков^[14]. Наиболее полный на сегодняшний день филогенетический анализ рода, опубликованный в 2021 году, показал, что смертельно ядовитые аматоксины присутствуют исключительно у видов, входящих в комплекс Galerina marginata (в широком смысле), который относится к кладе Naucoriopsis^[15]. Таксономическая работа над родом продолжается: описываются новые для науки виды (например, Galerina variibasidia в 2021 году^[16]) и регистрируются новые находки для микобиоты отдельных стран (например, G. calyptrata и G. tibiicystis в Турции в 2025 году^[17]).

Диаметр шляпки достигает размер от 1,7 до 4 см. Шляпка начинается выпуклой и иногда конической, с каймами, изогнутыми внутрь против пластинок. По мере того, как шляпка растёт и расширяется, она становится более уплощённой, и иногда в середине появляется маленькая выпуклость (umbo), которая может заметно выступать от шляпочной поверхности^[18].

В основаниях пяти таксонов, теперь сгруппированных под видом Г. окаймлённая, текстура поверхности показывает значительную разновидность. Смит и Зингер дают следующие описания текстуры поверхности: «вязкая» (Г. осенняя)^[8], «сияющая и от вязкой до скользкой в влажном состоянии» (Г. орегонская)^[19], «сияющая, от скользкой до слегка вязкой (частицы грязи прилипают к поверхности) или просто влажная, с жирным видом, хотя и не отчётливо вязкая» (Г. одноцветная)^[20], и «влажная, но не вязкая» (Г. окаймлённая)^[21]. Поверхность шляпки остаётся гладкой и меняет цвет с влажностью (гигрофанная). Шляпка бледно- или тёмно-охренного или рыжего цвета над диском и жёлто-охристого цвета на кайме (по крайней мере, когда гриб молод), но в сухом состоянии выцветает и становится тусклой и желтовато-коричневой или темнее. Во влажном состоянии шляпка становится полупрозрачной, так что очертания пластинок видны как полосатости. Мякоть имеет цвет от бледно-коричневато-охристого до почти белого и является тонкой и гибкой, с запахом и вкусом, напоминающие муку^[21].

Галерина окаймлённая является редуцентом (сапротрофом), получая питательные вещества через разрушение органического вещества. Как гриб белой гнили, она способна разлагать все три основных компонента древесины: лигнин, целлюлозу и гемицеллюлозу^[22]. Имеет большинство основных классов секретируемых ферментов, растворяющих полисахариды клеточных стенок растений, и поэтому была использована в качестве типового редуцента в недавних исследованиях эктомикоризных грибов^[23][24]. Как правило, растёт на хвойных растениях или возле них, хотя иногда также находится на лиственных деревьях^[5][25]. Плодовые тела могут расти уединённо, но в большей мере растут в группах и появляются летом или осенью. Иногда могут расти на подземной древесине и таким образом кажется, что растут на почве^[26].

Галерина окаймлённая широко распространена в северном полушарии: в Северной Америке, Европе, Японии, Иране^[27], континентальной Азии и на Кавказе^[21][28][29]. В Северной Америке была найдена на севере даже в бореальных лесах Канады^[30] и в субарктических и арктических местах в Лабрадоре^[31] и на юге до Халиска в Мексике^[32]. Также находится в Австралии^[33].

В 2024 году ареал вида был официально расширен, включив Антарктиду. Исследование, опубликованное в июне, задокументировало третью находку гриба на континенте — на острове Ливингстон (Южные Шетландские острова). В работе было представлено первое полное морфологическое описание и филогенетический анализ антарктического образца^[34]. Биогеографические данные предполагают, что род Galerina колонизировал Антарктиду ещё в эпоху плейстоцена, а современные популяции генетически близки к линиям из Северной Европы и Северной Америки^[35].

Галерина окаймлённая смертельно ядовита. Она содержит аматоксины (в частности, альфа- и бета-аманитины) — те же токсины, что и в бледной поганке^[36]. Эти токсины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из кольца аминокислоты, соединённого атома серы и характеризующихся различиями в своих боковых группах. Эти соединения ответственны более чем за 90 % смертельных отравлений грибами у человека.

Яды вызывают тяжелейшее поражение печени. Симптомы отравления проявляются с задержкой, через 6—24 часа (иногда до 48 часов) после употребления. Первоначальные признаки включают сильную рвоту, понос, обильное мочевыделение, жажду и судороги. Примерно через три дня может наступить период кажущегося улучшения, после которого развиваются признаки желтухи и отказа печени, приводящие без своевременного лечения к смерти^[36].

Смертельная доза для взрослого человека весом около 70 кг составляет 30—35 небольших грибов^[36]. Особую опасность представляет внешнее сходство галерины с некоторыми съедобными видами, в первую очередь с летним опёнком (Kuehneromyces mutabilis), а также с осенним или зимним опёнком. Риск отравления повышается из-за того, что галерина может расти в непосредственной близости от съедобных грибов, что приводит к её случайному сбору^[37][38].