Ольшанница двузубая

Раковина ширококоническая, блестящая, умеренно тонкостенная, состоит из 6,5—7 умеренно выпуклых оборотов^[5][6]. Высота раковины 5—7 мм, ширина 6—9 мм. Верхняя часть последнего оборота перед устьем лишь немного шире, чем у предпоследнего. По периферии раковины угловатости нет. Завиток куполовидный или конический, его высота примерно равна высоте устья или немного больше^[6]. Дефинитивные обороты покрыты тонкой и неравномерной радиальной исчерченностью. Окраска светло-роговая или коричневая, одноцветная или с 1—2 слабыми светлыми спиральными полосами. Одна полоса проходит у шва, другая — по периферии. Устье широкое, с узким просветом, отвёрнутыми краями и белой губой, на которой расположены два крупных зуба: базальный и палатальный^[5][6][7]. Снаружи зубам соответствуют ямки, причём более глубокая ямка отвечает палатальному зубу^[5]. Зернистой скульптуры и волосков нет. Пупок закрыт или в виде узкой щели, у несформировавшихся раковин может быть наполовину открыт^[6].

Вид Perforatella dibothrion, обитающий в Карпатах и Подольской возвышенности в Украине, Румынии, Венгрии, Польше, Словакии и Молдове, отличается от P. bidentata более крупной раковиной (высота раковины 7—10 мм, ширина 9—12 мм). Также раковина P. dibothrion сильно и равномерно исчерчена (нередко почти ребристо-исчерченная)^[8].

Внутреннее строение

Спермовидукт и яйцевод почти прямые. Слизистых желёз 3, они состоят из 1—3 ветвей каждая. Вагина довольно длинная, цилиндрическая, её стенки железистые, опоясаны чехлом, который либо полностью окутывает нижнюю часть вагины воротничком, либо не полностью срастается с наружной стенкой вагины снизу и с боков, оставляя открытый сверху карман. В её дистальную часть впадает крупный веретеновидный или булавовидный стилофор, на конце которого открывается проток стрелы^[5][9].

Пенис длинный, тонкий, веретеновидный или цилиндрический, плавно переходит в эпифаллус. Пениальная папилла длинная, почти цилиндрическая, её просвет на поперечном разрезе имеет форму многолучевой звезды. Эпифаллус цилиндрический, примерно равной ширины с пенисом и немного короче. Флагеллум (бич) умеренно длинный, длиннее эпифаллуса. Пениальный ретрактор крепится к месту перехода пениса в эпифаллус. Пениальные мускульные ленты отсутствуют. Проток семяприёмника умеренно длинный и тонкий, не извит, объёмистый мешковидный тонкостенный резервуар прилегает к спермовидукту немного выше его середины^[5][9].

Распространён в Европе^[10]: к северу до южной части Финляндии^[11][12], Ленинградской и Новгородской областей России, к востоку местами до реки Волги^[5], к югу и юго-востоку до Украины^[2], к западу до Вогез во Франции^[11][12] и восточных предгорий Альп^[5]. В ареал входит Беларусь^[13], Германия, Румыния^[7], Латвия, Литва^[14], Молдова^[15], Эстония^[16], а также вся Чехия, Польша и Словакия^[11][12]. Изолированные локалитеты есть в Швеции, Дании, Австрии, Венгрии и на территории бывшей Югославии^[11][12]. Раковины этого вида встречаются в четвертичных отложениях Европы от верхнего плиоцена, до плейстоцена и голоцена^[5][17][18].

Гигрофильный лесной вид^[5][12]. Обитает только в ольховых лесах или в других лиственных и смешанных лесах с примесью ольхи^[19][20]. Наибольшей плотности достигает в сырых ольшаниках, ольховых топях и сырых оврагах^[5]. Нередок в наносах по берегам водотоков и водоёмов. Обычен в урбоценозах^[13]. Живёт на поверхности почвы, в подстилке, под кусками древесины или среди растительных остатков. Иногда забирается на растения, но не выше, чем на несколько сантиметров. Наибольшая активность улиток наблюдается весной и осенью и во все времена года они активнее ночью и ранним утром. Молодь более активна, чем взрослые особи. Численность вида может достигать 17—20 особей на 1м². Расстояние, преодолеваемое P. bidentata за месяц, не превышает 7 м и обычно составляет 2—3 м^[12]. Особи питаются гниющими растительными остатками и гифами грибов^[21]. В исследовании жизненного цикла вида в лабораторных условиях улиток кормили растительными остатками, салатом, капустой, морковью, огурцом и яблоком, а в качестве источника кальция использовалась измельчённая яичная скорлупа^[12].

Яйца и молодь

Улитки откладывают яйца в затенённых местах, в подстилку или на самый верхний слой почвы. Откладывание одного яйца занимает около 20 минут. Откладываются они поодиночке или в кладки в форме ряда или пирамиды. В одной кладке может находится 2—20 яиц. Свежеотложенные яйца кальцинированные, молочно-белые, с перламутровым блеском из-за слизи, которая покрывает их. При разведении в неволе через 6—7 дней они становились кремовыми и матовыми, через 8—10 дней — светло-коричневыми, а через 12—16 дней их оболочки становились почти полностью прозрачными. Длина яиц 1,42—2,23 мм, ширина 1,25—1,94 мм^[12].

В исследовании жизненного цикла вида в лабораторных условиях инкубация яиц длилась 8—34 дней. Вылупление происходит асинхронно. Улитки из одной кладки могут вылупляться в течение 1—7 дней. Молодые особи вылупляются, прогрызая оболочку яиц. Их раковины и тела прозрачные. Число оборотов 1,1—1,7. Многие только что вылупившиеся улитки не только имеют гладкие эмбриональные обороты, но и часть первого дефинитивного оборота, который покрыт микроскопическими радиальными рёбрышками (утрачиваются с возрастом). Количество рёбрышек и число оборотов, занимаемых ими, варьирует. В неволе каннибализм у Perforatella bidentata не наблюдался. Даже при отсутствии другой пищи, улитки не поедают и не повреждают яйца своего же вида. Также отмечались особи, способные размножаться в одиночку, однако яйца, отложенные ими, в конечном итоге не вылупились^[12].

Хищный моллюск Aegopinella nitidula, обитающий в Западной и Центральной Европе^[22], нападает на улиток различных видов, в том числе и на Perforatella bidentata. Если тело атакованного моллюска сильно втянуто в раковину, то эта улитка способна проделать в ней отверстие и добраться до жертвы. В некоторых случаях хищник уползает, оставляя на раковине лишь небольшие повреждения. Обычно отверстия, проделываемые этой улиткой, находятся в 0,7—0,9 оборотах от края устья и их размер составляет около 2—3 × 1,0—1,5 мм^[23].

У P. bidentata отмечены следующие виды гельминтов: круглые черви Elaphostrongylus cervi^[24], Muellerius capillaris^[25] и трематоды Brachylaima spp. (сборный вид), Dicrocoelium dendriticum^[26] и Pseudoleucochloridium soricis^[27].

Международный союз охраны природы (МСОП) оценивает Perforatella bidentata как вид, вызывающий наименьшие опасения, так как он имеет довольно широкий ареал^[10]. В Центральной Украине и на Подольской возвышенности вид занимает очень небольшую площадь в удалённых изолированных местонахождениях, в малонарушенных естественных сообществах^[2]. Как уязвимый вид занесён в Красную книгу Санкт-Петербурга^[21] и как редкий вид, который невозможно отнести к определённой категории из-за недостатка информации, внесён в Красную книгу Рязанской области^[28]. Угрожающими факторами для отдельных популяций являются уничтожение и трансформация местообитаний, осушение болот, вырубка ольховых лесов, проведение лесохозяйственной деятельности в существующих лесах^[2][10].

Вид обитает на некоторых природоохранных территориях, например, в национальном парке «Угра»^[29] и лесном парке «Дружба»^[30] в России, Березинском биосферном заповеднике в Беларуси^[31], Полесском природном заповеднике (вдоль реки Уборть)^[32], Карпатском биосферном заповеднике^[33] и заказнике «Словечанский кряж» в Украине^[34], Беловежском национальном парке в Польше^[24].

Впервые вид был описан Иеронимусом Иоанном Хемницом в 1786 году под названием Trochus bidens^[35]. В его работе, однако, не применялась биноминальная номенклатура, в связи с чем видовое название было признано непригодным, согласно статье 11.4 Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН)^[36]. Впоследствии вид был описан Иоганном Фридрихом Гмелином в 1791 году под названием Helix bidentata^[37]. Валидное название вида — Perforatella bidentata (Gmelin, 1791). Льюис Уэстон Диллуин был первым, кто обнародовал название Trochus bidens^[38]. Гмелин и Диллуин повторили части описания Хемница, также указывая в качестве местонахождения только ботанический сад в Страсбурге (Франция). Скорее всего, оба автора не видели дополнительного материала. Таким образом, Helix bidentata и Trochus bidens относятся к одной и той же типовой серии, включая экземпляры Хемница^[39].