Ацетогены

Ацетогены — прокариоты, которые выделяют ацетат (CH₃COO⁻) в качестве конечного продукта анаэробного дыхания или гомоацетатного брожения. Однако обычно этот термин используется в более узком смысле: только в отношении бактерий и архей, которые одновременно осуществляют анаэробное дыхание и фиксацию углерода в восстановительном ацетил-КоА-пути (путь Вуда — Льюнгдаля). Этот процесс известен как ацетогенез. Ацетогенов следует отличать от уксуснокислых бактерий, которые выделяют ацетат, получающийся в результате неполного аэробного окисления этилового спирта до уксусной кислоты.

Автотрофные ацетогены могут синтезировать ацетилкофермент А (и в большинстве случаев ацетат в качестве конечного продукта) из двух молекул диоксида углерода (CO₂) и четырёх молекул молекулярного водорода (H₂):

${\mathsf {2CO_{2}+4H_{2}\rightarrow CH_{3}COOH+2H_{2}O}}$

Гомоацетатное брожение осуществляется гетеротрофными гомоацетогенами:

${\mathsf {C_{6}H_{12}O_{6}\rightarrow 3CH_{3}COOH}}$

Оба процесса идут при отсутствии молекулярного кислорода (O₂) и продуцируют ацетат. Хотя ранее считалось, что ацетогенами являются только бактерии, некоторых архей можно рассматривать как ацетогенов.

Среда обитания

Ацетогены встречаются в разнообразных анаэробных (не содержащих кислород) средах обитания. Ацетогены могут использовать различные соединения в качестве источников энергии и углерода; наиболее изученная форма ацетогенного метаболизма включает использование углекислого газа в качестве источника углерода и водорода в качестве источника энергии. Восстановление диоксида углерода осуществляется ключевым ферментом ацетил-КоА-синтазой. Вместе с метанообразующими археями (метаногенами), ацетогены составляют последние звенья анаэробной пищевой сети (гидролитики → бродильщики → ацетогены → метаногены), которая приводит к продукции метана из полимеров (белков, нуклеиновых кислот, липидов) в отсутствие кислорода. Ацетогены могли быть эволюционно первыми биоэнергетически активными клетками.

Метаболическая роль

Стандартный окислительно-восстановительный потенциал полуреакций СО₂/ацетат, СО₂/метан и сульфат/сульфид, составляет соответственно −290, −240 и −220 мВ. Таким образом, при стандартных условиях восстановительный синтез ацетата из СО₂ термодинамически менее выгоден, чем метаногенез или восстановление сульфата до сульфида. Такое термодинамическое ограничение часто служит объяснением тому, что ацетогены менее конкурентоспособны, чем метаногены и сульфатредуцирующие бактерии.

Ацетогены имеют разнообразные метаболические возможности, которые помогают им процветать в разнообразных условия среды. Одним из их метаболических продуктов является ацетат, который может служить важным питательным веществом для хозяина и его внутреннего микробного сообщества, наиболее часто встречающегося в кишечнике термитов или рубце жвачных животных. Ацетогены утилизируют водород, образующийся при брожении пищи в кишечном тракте термитов. Поскольку водород ингибирует биодеградацию пищи в анаэробной среде, использование его ацетогенами способствует перевариванию пищи хозяином.

Ацетогены обладают способностью использовать другие субстраты в случае, когда из-за конкурентов, таких как метаногены, водород становится лимитирующим субстратом. Ацетогены могут использовать спирты, сахара, карбоновые, дикарбоновые и жирные кислоты, альдегиды, которые обычно используются синтрофными видами вместо диоксида углерода и водорода. Это позволяет им брать на себя роль важных участников пищевой цепи, таких как первичные ферментеры.

Ацетогены могут работать синтрофно с ацетокластическими метаногенами, примером чего является конверсия углеводов смешанной культурой Acetobacterium woodii и Methanosarcina barkeri: метаноген поглощает ацетат, что является благоприятным для ацетогена. Иногда реакция синтеза ацетата идёт в обратном направлении — в сторону его разложения до углекислого газа и водорода по пути Вуда — Льюнгдаля и приводит к тому, что газоборазный водород выделяется ацетогеном вместо того, чтобы направиться в сторону реакции ацетогенеза. При этом межвидовой перенос газообразного водорода между A. woodii и автотрофным метаногеном, поглощающим H₂, идёт в обратном направлении от ацетогена к метаногену с выделением метана.

Acetobacterium woodii используют газообразный водород и CO₂ для производства ацетата, который используется в качестве источника углерода многими сульфатредуцирующими бактериями, растущими на водороде и сульфате в качестве источника энергии. Ацетогены также являются одним из факторов коррозии стали в создаваемой ими кислой среде.

См. также

• Уксуснокислые бактерии
• Ацетогенез