Кулан

Длина тела с головой превышает 200 см, к которой добавляется хвост длиной около 40 см; высота в холке составляет от 97 до 138 см, масса — от 200 до 260 кг. Кулан немного крупнее среднего домашнего осла. Половой диморфизм выражен слабо. В целом это стройное животное с длинными ногами, каждая из которых заканчивается крупным копытом, превышающим по размеру копыто африканского дикого осла (Equus africanus).

Как и у всех зебр и других ослов, характерные «грудки» — небольшие роговые мозоли коричневого цвета — присутствуют только на передних ногах, в отличие от диких лошадей, у которых они есть и на задних. Уши длиннее, чем у домашних ослов, а грива и кисточка на конце хвоста развиты слабее. Типичной для ослов является белая зона на конце морды, присутствующая и у этого вида.

Окраска и длина шерсти зависят от времени года. Летом шерсть короткая, на верхней части тела её цвет варьирует от серого до бледно-жёлтого, охристого или красновато-бурого; нижняя часть тела, горло и ноги — белые или кремовые. Различные подвиды отличаются интенсивностью окраски. Переход цвета по бокам у всех форм идёт дугообразно, напоминая полумесяц, и частично поднимается по бокам, чётко отличаясь от характерной М-образной линии у диких лошадей, у которых ноги обычно темнее.

Зимний мех длиннее и, как правило, темнее. Тёмно-коричневая спинная полоса, проходящая вдоль позвоночника, имеет ширину 60-80 мм летом и 70-90 мм зимой; часто она окаймлена более светлыми участками. Горизонтальные полосы на ногах, характерные для африканского дикого осла, у кулана встречаются редко.

Длина черепа кулана составляет от 42 до 52 см и очень похожа на череп кианга (Equus kiang), с характерной короткой мордой. Лобная линия относительно прямая, затылочная кость узкая, вертикальная и лишь немного выступает за суставные поверхности (мыщелки), где крепится первый шейный позвонок. Носовая кость может достигать 22 см и имеет небольшую кривизну в передней части. Носовая полость, ограниченная носовой, межчелюстной и верхнечелюстной костями, относительно широка. Глазница может быть сильно вдавлена в череп, но всегда расположена позади последнего моляра.

Нижняя челюсть массивная, длиной до 42 см; ширина челюстной кости может достигать 5 см. Челюстные суставы особенно крепкие. Зубная формула взрослых особей: ${\displaystyle {\frac {3.1.3.3}{3.1.3.3}}}$.

Резцы очень широкие и на верхней челюсти заметно наклонены вперёд по сравнению с киангом. Клыки обычно малы. Диатема — промежуток между передними и задними зубами — может достигать 8,6 см. Премоляры по строению схожи с молярами, то есть выраженно моляризованы; иногда первый премоляр рудиментарен (так называемый «волчий зуб»). В целом коронки моляров содержат значительное количество цемента и имеют сильно извитые полосы эмали.

На жевательной поверхности нижних моляров эмаль проходит между двумя выступами — метаконидом и метастилидом, расположенными на язычной стороне задней части зуба, формируя рисунок, частично напоминающий «V», но чаще и чётче — «U».

Как и у других лошадиных, коммуникация между куланами происходит в основном с помощью обоняния, через выделения специальных желёз. Однако эти животные обладают также острым зрением и хорошо развитым слухом. При появлении потенциальных хищников они быстро убегают, удаляясь на расстояния до 2 км.

Изначальный ареал кулана простирался от средиземноморского региона Западной Азии через Закавказье и Центральную Азию до западных районов Южной и южных районов Северной Азии. Сегодня ареал сильно фрагментирован, и вид сохранился лишь в отдельных районах Монголии, Туркменистана, Казахстана, Индии, Ирана, Украины и Саудовской Аравии. Эмион обитает преимущественно в пустыне Гоби, а «кхур» — типичен для Ранн-Кача. Крупнейшие популяции «кулана» встречаются в Бадхызском заповеднике и заповеднике Андассай, а онагр хорошо представлен в национальном парке Туран и районе Бахрам-е-Гур.

Кулан населяет засушливые среды: полупустыни, степи, горные степи и, в некоторых случаях, настоящие пустыни. Эти биотопы, достигающие 2000 метров над уровнем моря, характеризуются высокими летними температурами (до 40 °C), суровыми зимами (до −35 °C) и крайне низким годовым количеством осадков, иногда менее 100 мм. Растительность везде очень редкая. В западной части исторического ареала кулан когда-то делил среду обитания с африканским диким ослом, предпочитая более низкие высоты. Сегодня оба вида в этом регионе в дикой природе вымерли. На востоке ареал кулана частично перекрывается с ареалом лошади Пржевальского (Equus ferus przewalskii).

Социальная структура куланов чрезвычайно разнообразна. Северные подвиды, такие как эмион пустыни Гоби и кулан Центральной Азии, склонны образовывать стада, состоящие из доминантного жеребца и нескольких самок с жеребятами, занимая обширные территории (home range). Размеры этих территорий сильно варьируют в зависимости от сезона — от 4500 до 40000 км², летом меньше, зимой больше. Иногда, особенно при наличии водоёмов или обильных кормовых ресурсов, формируются крупные временные скопления до 450 особей. Однако такие группы недолговечны и распадаются в течение суток, иерархии в них не наблюдается. Зимой встречаются также «холостяцкие группы» из молодых самцов, что известно и у диких лошадей, и у равнинных (Equus quagga) и горных зебр (Equus zebra). Иногда формируются временные территории, которые агрессивно защищаются их обитателями.

Южные подвиды, такие как «кхур» и онагр, ведут ярко выраженный территориальный образ жизни, их территории частично перекрываются. Доминантные жеребцы занимают участки до 9 км², иногда и больше. В их пределах есть пастбища, зоны отдыха и водоёмы — как постоянные, так и сезонные. Поилки обычно расположены по краям территории, а не в центре. Часто используемые тропы метятся фекалиями и мочой, зачастую в одних и тех же местах. Самки с жеребятами иногда собираются в небольшие группы, пасущиеся на участках около 20 км², часто перекрывающихся с территориями других групп и резидентных жеребцов. Подобное поведение отмечено у зебры Греви (Equus grevyi) и африканского дикого осла.

Возможно, определяющую роль в разнообразии моделей поведения различных популяций кулана играют экологические, климатические факторы или давление хищников. В ареале «кхура» и онагра крупных хищников почти нет, что могло способствовать сохранению территориального образа жизни, вероятно, более близкого к исходному. Напротив, «куланы» и «эмионы» часто подвергаются нападениям волков, что могло привести к развитию стадной структуры, повышающей шансы на выживание. В таких группах жеребец активно защищает стадо.

Подробных исследований рациона кулана немного; в целом его высококоронковые моляры с большим количеством цемента приспособлены к пережёвыванию жёсткой, богатой кремнезёмом растительности, характерной для пастбищ. Популяции Гоби предпочитают виды рода Stipa, преобладающие в их степях, но также поедают пырей, травы рода Achnatherum, тростник и ситники. В рационе отмечены также Artemisia, Anabasis, Salsola, Haloxylon ammodendron и Caragana.

В некоторых регионах значительную часть рациона составляют Allium (дикий лук), Zygophyllum и тамариски. Южные популяции питаются также Pennisetum glaucum (индийское просо), Sporobolus, Eragrostis и травами рода Dicanthium. В засушливый сезон, когда травы вянут, дикий осёл переходит на древесные растения, используя копыта для разламывания коры и доступа к более сочным внутренним тканям. Иногда наблюдается поедание бобов с семенами.

Из-за крайней засушливости среды обитания кулан нуждается в постоянном доступе к воде, желательно не дальше 10-15 км. В критических условиях может преодолевать до 30 км до водоёма. При отсутствии поверхностных источников способен выкапывать ямы глубиной до 60 см, чтобы добраться до влаги в почве. Зимой может восполнять потребность в воде за счёт поедания снега.

Поведение при размножении у кулана изучено мало и наблюдалось в природе лишь эпизодически. В среднем половая зрелость наступает к двум годам, но первое спаривание обычно происходит в возрасте трёх-четырёх лет. Спаривания отмечаются с апреля по сентябрь, пик приходится на июнь-июль. Беременность длится около 11 месяцев, после чего рождается один детёныш; роды быстрые, занимают чуть более 10 минут.

Новорождённый встаёт на ноги через 15-20 минут и начинает сосать молоко примерно через полтора часа после рождения. Во время лактации детёныш держится рядом с матерью, которая отгоняет других особей, включая предыдущих потомков. Иногда жеребцы территориальных популяций пытаются прогнать молодых особей, чтобы спариться с самкой.

В природе кулан живёт до 14 лет, в неволе — до 26 лет.

Основной хищник кулана — волк. По некоторым данным, ослы составляют около 23 % добычи этого хищника. Тем не менее, дикий осёл способен активно защищаться, хотя обычно предпочитает спасаться бегством. Это очень быстрое животное: в галопе достигает 70 км/ч, а на длинных дистанциях может поддерживать скорость около 50 км/ч.

Иногда рядом со стадами диких ослов встречаются и особи джейрана (Gazella subgutturosa).

Среди внутренних паразитов кулана распространены различные нематоды, такие как Trichostrongylus, Parascaris, Strongylus vulgaris, Dictyocaulus viviparus и Strongyloides stercoralis. Также встречаются заражения ленточными червями и кокцидиями, включая простейших рода Eimeria. Важно отметить, что возможны перекрёстные инфекции с лошадью Пржевальского и домашней лошадью.

Как и все современные лошадиные, кулан относится к роду Equus. Несмотря на определённую изменчивость морфологии нижних моляров, вид относят к группе стенониновых или не-каваллини. Генетические исследования 2009 года показывают, что его ближайший родственник — кианг (Equus kiang). Близким ископаемым видом был европейский дикий осёл (Equus hydruntinus), обитавший в Европе и Азии в среднем и позднем Плейстоцене и, возможно, доживший до Голоцена. Этот вид был более стройным и немного крупнее современных азиатских ослов, достигая в холке 160 см. Ранее некоторые учёные предполагали его большую близость к африканскому дикому ослу, но морфологические и анатомические исследования, подтверждённые генетикой, показали более тесное родство с азиатским видом.

Equus hemionus — научное название кулана, введённое П. С. Палласом в 1775 году по экземпляру из северо-восточной Монголии^[3][4]. Вид включён вместе с киангом и европейским диким ослом в трибу Hemionini, названную по этому виду (Equus hemionus) для указания на их близкое родство. Ближайшие родственники Hemionini — настоящие ослы и зебры, а домашняя лошадь и лошадь Пржевальского (Equus ferus przewalskii) — более отдалённые представители рода Equus.

В настоящее время выделяют шесть подвидов кулана, два из которых вымерли:

• E. h. anatoliensis — анатолийский дикий осёл; вымер;
• E. h. hemionus — монгольский дикий осёл, или эмион (чигетай);
• E. h. hemippus — сирийский дикий осёл, или эмипп (ахдари); вымер в 1927 году;
• E. h. khur — индийский дикий осёл, или «кхур» (обитает в южном Иране, Пакистане и северо-западной Индии);
• E. h. kulan () — туркестанский дикий осёл, или «кулан» (Казахстан и Туркменистан);
• E. h. onager — персидский дикий осёл, или онагр (гур-хар), встречается на севере Ирана.

В прошлом классификация подвидов была предметом споров: в старых работах выделяли 7-8 самостоятельных видов, ныне рассматриваемых как подвиды. Кианг — исключение, сейчас признаётся отдельным видом. В обзоре таксономии копытных 2011 года К. П. Гроувз и П. Грабб также предложили рассматривать «кхура» (Equus khur) и эмиппа (Equus hemippus) как отдельные виды.

Существующие подвиды демонстрируют постепенное увеличение размеров с юго-запада на северо-восток. Эмипп, обитавший на юго-западе ареала, достигал в холке около 100 см; эмион, распространённый на северо-востоке, — 127—138 см. «Кулан» — 108—116 см, а онагр и «кхур» — 112—120 см. Хотя ранее онагра и кулана считали одним видом, современные генетические исследования чётко их различают. Ещё одна форма — дикий осёл Гоби (Equus hemionus luteus) — иногда выделяется в отдельный подвид по окраске, однако специалисты отмечают, что эта черта сильно варьирует даже внутри одной популяции.

Генетические исследования 2009 года не подтвердили монофилию современных подвидов: например, онагр оказался ближе к горной зебре (Equus zebra), чем к другим Equus hemionus. Однако другое исследование того же года показало, что все современные подвиды тесно связаны между собой.

Дополнительный генетический анализ 2017 года на субфоссильных и современных образцах выявил гораздо более сложную филогению вида. Монгольский эмион делится минимум на три отдельных клады, а онагр — на две. Западная линия (Кавказ/Иран) почти полностью исчезла; лишь немногие особи на востоке ареала, вероятно, её представляют. По мнению авторов, эти клады отражают разные волны миграций. Кроме того, генетическое смешение между одной из линий эмиона и киангом указывает на то, что кианг может быть специализированной формой, приспособившейся к высокогорью.

Стенониновые лошадиные появились в Азии 2,5-3 млн лет назад, вероятно, произошли от Equus cumminsi из Северной Америки. Ближайшим родственником кулана мог быть Equus namadicus или Equus sivalensis из Плейстоцена. Самые древние ископаемые, похожие на E. hemionus, найдены в Тологой (Россия) и датируются примерно 1 млн лет назад. Вскоре после этого появляется ископаемый подвид E. h. nalaikhaensis из Монголии, чьи остатки из отложений реки Туул относятся к событию Ярамильо (около 900 000 лет назад), инверсии магнитного поля в раннем плейстоцене. E. h. binagadensis, известный по находкам в Азербайджане и Иране, — относительно мелкий подвид среднего и позднего плейстоцена, возможно, доживший до Голоцена. Находки из Таджикистана (Чуджи, Огзи-Кичик) относятся к позднему плейстоцену. В среднем и позднем плейстоцене кулан часто встречался (в симпатрии) с европейским диким ослом (Equus hydruntinus). Эта форма, вымершая в конце плейстоцена или начале голоцена, иногда рассматривается как подвид E. hemionus; генетические исследования 2017 года подтверждают её близкое родство с центрально- и южноазиатскими популяциями.

Последние генетические исследования подтверждают, что все современные домашние ослы происходят от африканского дикого осла (Equus africanus). Филогенетические исследования чётко различают две основные эволюционные линии рода Equus: африканскую и азиатскую, к которой относится кулан (Equus hemionus).

Вопрос о возможном одомашнивании последнего долгое время обсуждался. Некоторые учёные, анализируя изображения древней Месопотамии (например, на штандарте из Ура), считали, что там изображены животные, не похожие ни на лошадь, ни на африканского осла, и поспешно заключали, что Шумеры и Аккадцы одомашнили кулана для использования в военных и транспортных повозках. Однако современные попытки одомашнивания Equus hemionus показали, что он плохо поддаётся дрессировке и сохраняет сильный врождённый страх перед человеком, в отличие от африканского родственника. Поэтому более вероятно, что в месопотамских цивилизациях использовали африканского дикого осла, который, несмотря на название, в доисторическую эпоху встречался и в Западной Азии.

Другие исследователи предполагали, что шумеры использовали гибридов, полученных от скрещивания домашних ослов и онагров.

В исторические времена куланы кочевали большими стадами по полупустыням Азии. Необходимость доступа к воде регулярно приводила их к немногочисленным водоёмам в пределах ареала. В XIII веке Марко Поло отмечал их многочисленность в Аравии, Персии, Туркестане и пустыне Гоби.

Сегодня основная угроза виду — утрата и фрагментация среды обитания из-за расширения человеческих поселений и экономического освоения малопригодных, но богатых природными ресурсами районов. Конкуренция с домашним скотом также критична, поскольку дикий осёл проигрывает в борьбе за пастбища и водоёмы. Дополнительное давление оказывает браконьерство ради мяса и шкур. По оценкам, с 1990-х годов численность вида сократилась на 52 %.

Все подвиды находятся под угрозой, хотя степень риска различна. В целом вид классифицируется МСОП как «близкий к уязвимому» (Near Threatened).

Меры охраны, координируемые Equid Specialist Group МСОП, включают программы переселения и реинтродукции различных популяций кулана, углублённые исследования экологических потребностей вида и его подвидов (включая использование среды и сезонное поведение), усиление контроля за торговлей мясом и проекты по просвещению местных сообществ.

Анатолийский дикий осёл был истреблён ещё в античности. Сирийский дикий осёл был многочислен в XIX веке, особенно на территории современного Ирака, где кочевал большими стадами. Со временем стал редким, а во время Первой мировой войны был интенсивно истреблён британскими и османскими солдатами, оказавшись на грани исчезновения. Последний известный в природе экземпляр был убит в 1927 году, а в том же году умер и последний зоопарковый осёл в Вене.

Эмион, или монгольский дикий осёл (Equus hemionus hemionus), — самый многочисленный подвид, его популяция в Монголии оценивается примерно в 41 900 особей, что составляет около 3/4 мировой численности вида. В целом численность подвида стабильна. Ключевые охраняемые территории — строго охраняемые резервации Великая Гоби А и Великая Гоби Б на юге Монголии.

Несмотря на официальный охранный статус, МСОП оценивает ежегодное снижение численности на 5-10 %. Основная угроза — конфликт с кочевым населением и его скотом, особенно за пастбища и водоёмы. С 1990-х годов браконьерство также значительно возросло, что усугубило сокращение подвида.

Ещё около 5 000 особей обитает на севере Китая, из них более 3 300 — в заповеднике Каламайли. В 1980-х годах здесь было всего 360 эмионов, но с 2000 года иммиграция из Монголии привела к значительному росту популяции.

В 1960-х годах «кхур» (Equus hemionus khur) исчез в иранских и пакистанских частях ареала, а также почти по всей Индии, сохранившись только в Малом Ранн-Каче штата Гуджарат. Здесь заповедник Дхрангадхра был преобразован в специальный заказник для охраны этого редкого подвида.

«Кхур» — единственный подвид Equus hemionus, показавший стабильный рост численности в последние годы. В 2014 году в Малом Ранн-Каче насчитывалось около 4 000 особей, из них около 30 % — в охраняемой зоне. Сейчас популяция постепенно расширяется и на соседние территории, такие как Большой Ранн-Кач и национальный парк Блэкбак.

Несмотря на рост численности, охранный статус подвида под угрозой из-за строительства канала Нармада, который привёл к наплыву фермеров и их скота благодаря доступу к пресной воде, что усилило конкуренцию с «кхурами» за ресурсы. Кроме того, поданы заявки на добычу соли в округе Кач, что увеличивает антропогенное давление на экосистему.

Вне заказника «кхуры» иногда убиваются фермерами, считающими их вредителями урожая или конкурентами скота за пастбища.

После истребления «кулана» (Equus hemionus kulan) в Казахстане и большей части Туркменистана Советский Союз в 1940-х годах создал Бадхызский заповедник, где за последующие 50 лет образовалось стадо около 5 000 особей. Однако в последние годы численность кулана в Туркменистане резко сократилась: с 5 000 в 1993 году до примерно 580 в 2001 году. После обретения независимости браконьерство значительно возросло, что привело к сокращению численности. Единственное сохранившееся исходное стадо в Бадхызском заповеднике насчитывает около 420 животных. Вторая, меньшая группа обитает в Сарыкамышском бассейне, где численность оценивается в 350—400 особей.

Параллельно подвид успешно реинтродуцирован в другие районы, включая заповедник Капланкыр, Барса-Кельмес и национальный парк Алтын-Эмель. По данным 2014 года, последний насчитывает 2 500-3 000 особей. Однако рост численности сдерживается интенсивным сельскохозяйственным освоением прилегающих территорий. МСОП оценивает мировую популяцию кулана максимум в 2 000 взрослых особей. Сокращение численности в значительной степени связано с утратой контроля над охотой, существовавшего в советское время.

Вне ареала, в Европе, 12 зоопарков участвуют в сохранении кулана в рамках программы EEP (European Endangered Species Programme) под эгидой Европейской ассоциации зоопарков и аквариумов (EAZA). Координатор проекта — Анна Мекарска из Краковского зоопарка. В Германии Общество по рекультивации гравийного карьера Вайльбах (Gesellschaft zur Rekultivierung der Kiesgrubenlandschaft Weilbach, GRKW) занимается экспериментальным расселением группы из шести полудиких самцов кулана в природном заказнике.

Численность онагра (Equus hemionus onager) на севере Ирана оценивается примерно в 780 особей, разделённых на две географические группы. Крупнейшая (около 630 особей) обитает в охраняемой зоне Туран площадью около 14 000 км². Вторая, меньшая популяция живёт в охраняемой зоне Бахрам-е-Гур (3 850 км², около 150 особей). Для сохранения подвида иранское правительство ввело строгие меры охраны, включая жёсткие санкции против браконьерства и создание дополнительных водоёмов.

В рамках EEP, управляемой Европейской ассоциацией зоопарков и аквариумов (EAZA), около 150 онагров содержатся в зоопарках с научным управлением. Координатор программы — Стефан Херинг-Хагенбек из зоопарка Хагенбек в Гамбурге.

Некоторые онагры, рождённые в неволе, были реинтродуцированы в кратер Махтеш-Рамон в пустыне Негев в Израиле. Однако большинство особей в этом районе — гибриды с куланом, и популяция генетически смешанная; сейчас она насчитывает около 250 особей. Небольшая группа онагров также была интродуцирована в Саудовскую Аравию.

Видовой эпитет hemionus, введённый П. С. Паллаcом, происходит от греческого ἡμίονος (hēmìonos) — от ἡμί (hēmí, «половина») и ὄνος (ónos, «осёл»). В литературе античности этот термин использовали Гомер и Аристотель для обозначения животных, распространённых в Анатолии и Персии, хотя изначально он относился к мулам и лошакам — гибридам лошадей и ослов.

Название «онагр», данное П. Боддаэртом персидскому подвиду, также греческого происхождения: от ὄναγρος (ónagros), составленного из ὄνος (ónos, «осёл») и ἄγριος (ágrios, «дикий»). Отсюда латинское onagrus (или onager), использовавшееся в греко-римском мире для обозначения африканского дикого осла, а также в Вульгате — для кулана.

Такие термины, как «ахдари», «чигетай», «гур-хар», «кхур» и «кулан», — местные названия, применяемые к отдельным популяциям или подвидам Equus hemionus.