Горная зебра

Горная зебра
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные Отряд: Непарнокопытные Семейство: Лошадиные Подсемейство: Equinae Триба: Equini Род: Лошади Подрод: Зебры Вид: Горная зебра
Международное научное название
Equus zebra Linnaeus, 1758
Изображения на РУВИКИ.Медиа ITIS   202401 NCBI   9791 EOL   129474 FW   104270

Горная зебра (лат. Equus zebra) — зебра из рода лошадей (Equus) семейства лошадиных (Equidae). Различают два подвида: Горная зебра Хартмана (Equus zebra hartmannae) и Капская горная зебра (Equus zebra zebra). Горная зебра обитает на юго-западе Африки, преимущественно в полупустынных горах и на плоскогорьях. Живёт небольшими стадами, состоящими из одного самца, одной или нескольких самок и молодняка. Основу питания горной зебры составляют различные злаки. Оба подвида находятся под угрозой исчезновения.

Признаки

Внешний вид

Поперечные полосы располагаются — в отличие от саванных зебр — только на бёдрах.

Отдыхающая горная зебра с, в отличие от саванной зебры, белым и не имеющим полос животом (за исключением продольной полосы)

Горная зебра — это лошадь средних размеров, достигающая длины тела 220 см при высоте в холке от 116 до 144 см. Самки весят от 234 до 256 кг, самцы немного крупнее и достигают массы тела от 250 до 343 кг. Тело и конечности крепкие, на передних ногах имеются крупные мозолистые образования диаметром до 7,6 см (chestnuts). Все конечности заканчиваются одним пальцем с очень компактным копытом. Голова крупная, с ушами длиной до 23 см, имеющими закруглённые концы, при этом верхние края часто белого цвета. Морда окрашена в чёрный цвет. Шерсть короткая, в среднем длиной всего 1 см. Самые длинные волосы находятся на короткой стоячей гриве и кисточке хвоста.

Как и у всех зебр, полосатый рисунок очень характерен для вида и индивидуален у каждого животного. От саванной зебры (Equus quagga) горная зебра отличается более широкими, чёрными или шоколадно-коричневыми полосами и более узкими белыми промежутками, из-за чего животное в целом выглядит тёмным, хотя основной цвет — белый. «Теневые полосы» саванной зебры отсутствуют. На голове полосы самые узкие, на крупе — самые широкие, где и белые промежутки очень велики. На ногах полосы продолжаются до копыт, при этом на передних ногах полосы тоньше, чем на задних, а типичные чёрные поперечные полосы ограничены крупом и основанием хвоста. По спине и животу проходит тёмная продольная полоса; за исключением этой полосы, живот белый. Полосатый рисунок формируется уже на стадии эмбриона и обнаруживается с четвёртой недели.

Череп и зубы

Череп длинный и узкий, с почти прямой линией лба. Его длина в среднем больше, чем у саванных зебр, и находится в верхнем диапазоне их вариаций — в среднем 47 см. Как и у зебры Греви (Equus grevyi), Затылочная кость сильно выступает за места прикрепления шейных позвонков. Носовая кость короткая, носовая полость очень большая. Глазница расположена позади последнего коренного зуба, она крупная и значительно более округлая, чем у саванной зебры.

Нижняя челюсть горной зебры очень мощная, с высоким челюстным отростком и длинными суставными концами. Её длина достигает 41 см. Зубная формула взрослого животного: ${\frac {3.1.3.3}{3.1.3.3}}$, в молочном прикусе первый премоляр ещё развит. Клыки не всегда присутствуют, часто отсутствуют у самок. Если у самок они есть, то значительно меньше, чем у самцов. Между передними и задними зубами имеется большое диастема. Премоляры и моляры — как у всех лошадей — высококоронковые (гипсодонтные), жевательные поверхности имеют сложный складчатый рисунок эмали. Характерной особенностью задних коренных зубов нижней челюсти является V-образная выемка между двумя выступами эмали (Metaconid и Metastylid), что относит горную зебру к более примитивным, так называемым стенониновым или некобаллинным лошадям.

Органы чувств и звуковые сигналы

У горной зебры известно как минимум четыре типа звуков. При опасности жеребцы издают высокий свист, чтобы предупредить стадо. Жеребята визжат при столкновении с жеребцом. Кроме того, самцы издают фырканье, при котором предварительно слышно, как втягивается воздух. Это также служит сигналом тревоги. На коротких дистанциях слышен фыркающий звук, издаваемый между сжатыми губами, который жеребцы используют во время кормления, если к ним приближается другой член стада.

Распространение

Ареал горной зебры (синий): самую южную часть занимает капская горная зебра, северные районы на юго-западном побережье Африки населяет подвид горная зебра Хартмана.

Ареал горной зебры меньше, чем у саванной зебры. Она встречается исключительно на юго-западе Африки, где населяет горные плоскогорья на высотах до 2000 м. Изначально ареал простирался от самого юга Южной Африки через Намибию до юго-западной части Анголы. Капская горная зебра обитала на плоскогорьях Западного Капа, Восточного Капа и Северного Капа. В настоящее время естественные популяции сохранились только в национальном парке Маунтин-Зебра возле Порт-Элизабет в Восточном Капе, в природном резервате Гамкаберг в Западном Капе и в горах Каманасси, также в Западном Капе. В основном из популяций национального парка Маунтин-Зебра животные были вновь расселены в другие части исторического ареала. Горная зебра Хартмана, названная в честь Анны Хартман, жены первооткрывателя этого подвида Георга Хартмана (1865–1946), ранее встречалась в переходных зонах пустыни Намиб до внутреннего плоскогорья Намибии. Сейчас животные обитают в более суровых районах у водоёмов. В Намибии известно четыре популяции: они занимают регион Кунене к югу до реки Угаб и на восток до Аутйо, Эронгские горы, район от реки Свакоп на юг до горы Науклуфт и на восток до Хомасского плоскогорья, а также территорию между каньоном Фиш-Ривер и Оранжевой рекой. В Южной Африке есть популяции в трёх заповедниках Северного Капа и несколько интродуцированных групп в Западном и Восточном Капе, однако они находятся вне естественного ареала. О популяции из национального парка Иона в Анголе, существовавшей ещё в начале 1970-х годов, сведений нет.

Среда обитания горной зебры включает частично полупустынные, пересечённые и часто скалистые районы гор и плоскогорий, характеризующиеся крутыми склонами. Несмотря на суровые условия, эти ландшафты отличаются разнообразием растительных сообществ. Обязательным условием присутствия горной зебры является наличие воды в течение всего года. Горная зебра редко встречается симпатрично с саванной зеброй, так как её более твёрдые и быстрорастущие копыта в плоских саваннах с мягким грунтом недостаточно стачиваются, что не позволяет животным долго там находиться.

Образ жизни

Территориальное поведение

Группа горных зебр

Горные зебры живут небольшими группами, которые не имеют собственных территорий, но во время выращивания потомства занимают участки (home ranges), которые могут значительно перекрываться с участками других групп. Размер этих участков варьирует от 3 до 16, иногда до 20 км². Каждая группа состоит из взрослого жеребца и до пяти кобыл с их жеребятами. Крупнейшая наблюдавшаяся группа насчитывала 13 животных (жеребец, пять кобыл, семь жеребят). Внутри стада существует иерархия, однако в определённых ситуациях лидерство может меняться. Обычно жеребцы ведут стадо к воде и корму, при отходе или при опасности ведёт старшая кобыла, чаще всего та, у которой самое молодое жеребёнок, а жеребец замыкает стадо. Внутри группы как жеребята, так и взрослые играют в бег, борьбу и приветственные игры, а также ухаживают друг за другом. Доминирующий жеребец покрывает своими фекалиями мочу и кал кобыл и молодых жеребцов.

Стада довольно стабильны, один жеребец может возглавлять группу до десяти лет, прежде чем его вытеснит более молодой соперник. Кобылы могут оставаться в группе всю жизнь, но если стадо становится слишком большим, оно иногда делится. Подросший жеребец тогда возглавляет отделившуюся группу. Помимо семейных групп, молодые жеребцы объединяются в «холостяцкие группы», ещё не создавшие собственное стадо. Также старые жеребцы, вытесненные молодыми, иногда формируют небольшие группы.

При встрече двух стад доминирующие жеребцы проводят ритуализированную схватку, обычно состоящую из контакта носами, обнюхивания гениталий и взаимного трения тел. Обычно после этого группы расходятся. Агрессивные жеребцы опускают голову, вытягивают шею и оскаливают зубы. Недоминантные животные демонстрируют жест подчинения, похожий на «лицо течки» — с поднятой головой и вытянутой верхней губой. Бои наблюдаются редко, но происходят при попытках захвата стада новым жеребцом и сопровождаются ударами передних и задних ног по голове и туловищу, а также укусами.

Питание

Горная зебра в зоопарке Антверпена

Горная зебра в основном специализируется на твёрдой, кремнийсодержащей травяной пище (grazing) и приспособлена к ней высококоронковыми коренными зубами и высоким содержанием цемента в зубах. Предпочтение отдаётся длиннолистным и сочным растениям. К наиболее часто поедаемым относятся различные злаки, такие как Themeda, Aristida, Heteropogon, Enneapogon и Merxmuellera, а также щетинники и просо. Кроме того, поедаются лимонные, цинидоновые и любистковые травы. При этом наблюдается выраженный отбор кормовых растений: только около 26 % всех доступных растений на пастбище действительно поедаются. Растения откусываются на высоте 4–8 см от земли. Иногда поедаются также семена, в некоторых регионах — древесные растения, такие как Дереза и акации.

У горной зебры отмечается сезонный выбор растительных сообществ. В холодные зимы часто посещаются более скалистые районы, где пещеры и скальные укрытия служат защитой. Также выбор участков зависит от наличия воды, солевых и минеральных лизунцов. Важны также места для купания, которые часто содержат влажный песок, но могут быть и просто пылевые площадки.

Размножение

Самец зебры становится половозрелым в три с половиной года, однако первое спаривание происходит значительно позже, так как только к семи годам он полностью вырастает и не ранее пяти лет становится достаточно сильным, чтобы возглавить стадо. Самка горной зебры становится половозрелой примерно в два года, самая молодая известная беременная особь была в возрасте 26 месяцев. Обычно мать рожает первого жеребёнка примерно в пять лет. Интервалы между родами в среднем чуть больше двух лет. Спаривание происходит только в стаде и является прерогативой доминирующего жеребца. Горная зебра способна к размножению круглый год, но пик приходится на лето.

Беременность длится чуть менее года (в среднем 364 дня), после чего обычно рождается один жеребёнок. При рождении жеребёнок имеет длину около 120 см и весит 25 кг. В первые недели он держится очень близко к матери. Мать активно защищает детёныша от контактов с другими членами стада и отгоняет их, если они подходят слишком близко. Уже через несколько дней жеребёнок начинает поедать траву, однако поначалу сосёт молоко каждый час, что занимает около двух минут и происходит днём. Через три месяца частота кормления молоком заметно снижается, через десять месяцев жеребёнок сосёт молоко только три раза в день. Отлучение от молока завершается примерно к 20 месяцам. Как самцы, так и самки после достижения половой зрелости не изгоняются, а покидают стадо добровольно, что происходит примерно с 22 месяцев, и чему в некоторых случаях пытается помешать ведущий жеребец. Это происходит независимо от того, родила ли мать нового жеребёнка. Некоторые молодые особи остаются в родном стаде до трёх лет. Молодые жеребцы часто формируют холостяцкие группы, молодые кобылы принимаются другими стадами. В нерегулярные периоды животные могут возвращаться в родные стада.

Взаимодействие с другими видами

Леопарды относятся к хищникам горной зебры.

Хищниками горной зебры являются львы, леопарды, гепарды и пятнистые гиены, иногда нападают и африканские дикие собаки. Однако горная зебра способна хорошо защищаться ударами копыт и иногда убивает нападающего. Зебра реагирует на сигналы тревоги гну, но редко — на сигналы более мелких видов, таких как Спрингбок или Бонтбок. Совместные стада с антилопами, как у саванной зебры, не отмечены. Часто рядом с группами зебр встречаются Скворец-пастушок, Краснокрылый скворец и Дронго, которые выклёвывают паразитов с их спин.

Паразиты

Внешними паразитами горной зебры являются в основном Клещи, преимущественно родов Amblyomma, Margaropus и Hyalomma. Очень часто встречаются эндопаразиты, включая Желудочные оводы и Нематоды, около двух десятков родов которых обнаружено у горной зебры. Также известны ленточные черви и Бабезии. В качестве промежуточного хозяина горная зебра выступает для Apicomplexa рода Sarcocystis, окончательным хозяином которого, в том числе, является домашняя собака. Заражение внутренними паразитами часто происходит в холодное время года, при этом зебра заражается через воду.

Систематика

Внутренняя систематика рода Equus по Vilstrup и др., 2013

Горная зебра относится к роду Equus и, соответственно, к современным лошадям. Внутри рода зебра относится к группе стенониновых или некобаллинных лошадей, что подтверждается характерной формой нижних моляров. Кроме того, горная зебра выделяется в отдельный подрод Hippotigris, куда также включают саванную зебру. Некоторые ДНК-анализы, однако, не подтверждают близкое родство с саванной зеброй, а указывают на более тесную связь с азиатским ослом (Equus hemionus), точнее — с онагром, или с африканским ослом (Equus asinus). В этих случаях подрод Hippotigris не является монофилетическим. По другим ДНК-исследованиям, зебры образуют отдельную близкородственную группу. Во всех исследованиях Домашняя лошадь (Equus caballus) выступает внешней группой.

В составе горной зебры выделяют два подвида:

• Горная зебра Хартмана (E. z. hartmannae Шаблон:Person, 1898) — более северный и крупный подвид с несколько более узкими чёрными полосами
• Капская горная зебра (E. z. zebra Шаблон:Person, 1758) — более южный и мелкий подвид с более широкими чёрными полосами

В ревизии непарнокопытных 2011 года Колина Питера Гроувса и Питера Грабба оба подвида рассматриваются как самостоятельные виды.

Горная зебра Хартмана (E. z. hartmannae) в национальном парке Этоша, Намибия

Молекулярно-генетические исследования капской горной зебры показали, что внутри отдельных популяций наблюдаются очень незначительные генетические различия, что типично для фрагментированного и разрозненного ареала. Все популяции капской горной зебры вместе демонстрируют умеренную изменчивость и указывают на ещё сохраняющуюся высокую дивергенцию подвида, которую можно увеличить переселением отдельных групп. У горной зебры Хартмана, напротив, отмечается очень высокая изменчивость, сопоставимая с внутривидовым разнообразием саванной зебры. Интересно, что эти анализы пока не подтверждают монофилетическое происхождение двух подвидов горной зебры.

Африка была впервые заселена стенониновыми лошадями в Плиоцене, которые также являются стволовой группой зебр и африканского осла. Сама горная зебра в ископаемом состоянии известна редко. Один череп найден у верхнего Оранжевой реки в Южной Африке и отнесён к ископаемому подвидy E. z. greatheadi. В позднем плейстоцене она встречалась в Южной Африке вместе с крупным и менее специализированным к травяному питанию видом Equus capensis — капской зеброй. По анатомическим данным, этот вид ближе к зебре Греви, а по молекулярно-генетическим — к саванной зебре. Оба вида найдены вместе в пещере Блумплас на южных склонах Сварберга, известной своими обширными ископаемыми остатками, датируемыми от 18 000 лет назад до современности. Исследования показали, что травоядные млекопитающие в конце последнего ледникового периода выигрывали от расширения лугов, поэтому горная зебра была тогда гораздо многочисленнее. В конце Плейстоцена популяции резко сократились, что связано с климатическими изменениями того времени и последующим распространением кустарниковых и лесных ландшафтов.

Угроза и охрана

Шкура, здесь горной зебры Хартмана, часто становится причиной охоты на животных. Узкая сетка поперечных полос на крупе (много узких поперечных полос между двумя широкими продольными) — отличительный признак от саванной зебры.

Среда обитания горной зебры в настоящее время сильно фрагментирована, однако считается, что общее количество животных даже в историческое время никогда не было особенно большим. Первые меры по охране капской горной зебры были приняты ещё в 1742 году, когда охота на животных была запрещена. Тем не менее, их продолжали интенсивно истреблять, главным образом из-за шкуры, а также как конкурентов для домашних и сельскохозяйственных животных и потому, что они часто разрушали заборы на пути к водоёмам. В 1930-х годах капская горная зебра оказалась на грани исчезновения: по результатам учёта в Южной Африке осталось только 45 живых особей. Для спасения подвида в 1937 году был создан Национальный парк Маунтин-Зебра с исходной популяцией из пяти жеребцов и одной кобылы. К 1950 году из них в живых осталось только два жеребца, поэтому соседний фермер предоставил ещё пять жеребцов и шесть кобыл. Когда в 1964 году площадь парка увеличили до 65,4 км², там жило 55 горных зебр, сейчас популяция в национальном парке вновь насчитывает около 350 животных. Из национального парка Маунтин-Зебра различные группы были переселены в другие заповедники, такие как Бонтебок и Кару, а также в природный резерват Каманасси. В последнем обитает около 50 животных. МСОП оценивает численность капской горной зебры в 1 500 особей, которые живут примерно в 30 государственных и частных заповедниках, и относит подвид к категории уязвимых (vulnerable), непосредственная угроза исчезновения снята. Основная угроза для капской горной зебры — гибридизация с северным подвидом, горной зеброй Хартмана, который был интродуцирован в провинциях Восточный и Западный Кап Южной Африки.

Главная причина угрозы для горной зебры Хартмана — конкуренция с фермерами, разводящими крупный рогатый скот, которые легально или нелегально отстреливают зебр, чтобы освободить пастбища для своих животных. Кроме того, в Намибии существует легальная торговля шкурами зебр. В настоящее время в Намибии насчитывается около 72 000 горных зебр Хартмана (2004; Численность диких животных в Намибии). Многие животные обитают в государственных и частных заповедниках, а также на частных фермах, расположенных вблизи пустыни Намиб. МСОП также относит горную зебру Хартмана к категории уязвимых.

Охранные мероприятия, координируемые Equid Specialist Group МСОП, включают, помимо наблюдений и учёта животных в заповедниках, также местные меры по регулированию лесных пожаров, необходимых для появления свежей травы, а также переселение популяций. К ним относятся и популяции горной зебры Хартмана в природном резервате Гогэп в провинции Северный Кап ЮАР, где их численность составляет треть от численности капской горной зебры. Эти популяции планируется заменить животными южного подвида, чтобы вновь разделить оба подвида по ареалам и предотвратить гибридизацию.

Литература

• Л. Б. Пенцхорн: Equus zebra. Mammalian Species 314, 1988, с. 1–7
• Бани Пенцхорн: Equus zebra Mountain Zebra. В: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold и Jan Kalina (ред.): Mammals of Africa Volume V. Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses. Bloomsbury, Лондон, 2013, с. 438–443
• Д. И. Рубенштейн: Equidae. В: Don E. Wilson и Russell A. Mittermeier (ред.): Handbook of the Mammals of the World. Том 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Барселона, 2011, с. 142–143 ISBN 978-84-96553-77-4

Примечания

Ссылки

• Equus zebra (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.