Calcaronea
Calcaronea (лат.) — подкласс известковых губок, содержащий три отряда и 14 семейств. Исключительно морские обитатели[1]. Известны с кембрийского периода — первые ископаемые остатки найдены в слоях, датированных 516 млн лет назад[2].
Общие сведения
| Calcaronea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Calcaronea Bidder, 1898 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Отряды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 516 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Строение
Губки, входящие в состав этого подкласса, имеют самые разные размеры, форму тела и организацию скелета. В пределах подкласса встречаются все известные типы водоносной системы губок: асконоидная, сиконоидная, силлеибидная и лейконоидная, однако все типы систем имеются только у представителей отряда Leucosolenida. Как у всех известковых губок, скелет Calcinea состоит из известковых спикул, имеющих два, три или четыре луча. У спикул с тремя лучами лучи расходятся под разными углами, и один из лучей длиннее двух других. Некоторые представители, например, Minchinella, помимо одиночных спикул, имеют скелет из спаянных друг с другом спикул. У Petrobiona скелет представляет собой плотную известковую массу[3][4]. Хоаноциты имеют апикально расположенные яйцевидные или грушевидные ядра, причём корешок жгутика хоаноцита всегда контактирует с апикальной частью его ядра[5][6].
Размножение и развитие
У некоторых представителей описано бесполое размножение почкованием[5]. Для губок подкласса Calcaronea характерен амфибластульный тип развития. Их яйца изолецитальные, олиголецитальные, овальные, окружены специализированными питающими клетками. Дробление полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное. Ещё на первых циклах дробления начинает проявляться передне-задняя полярность зародыша. В течение всего развития зародыш имеет бластульную организацию (состоит из крупной полости, окружённой одним слоем жгутиковых клеток), однако жгутики обращены не наружу, а внутрь, и такую инвертированную бластулу называют стомобластулой. Стомобластула выворачивается через отверстие между клетками на заднем полюсе, превращаясь в личинку — амфибластулу. До стадии амфибластулы развитие дочерней губки происходит в мезохиле материнской губки[7]. Её передний полюс образован жгутиковыми клетками, а на заднем полюсе находятся безжгутиковые зернистые клетки. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, специализированных межклеточных контактов нет. В ходе метаморфоза жгутиковые клетки поодиночке погружаются внутрь, превращаясь в хоаноциты, клетки мезохила, склероциты и эндопинакоциты. Безжгутиковые клетки заднего полюса остаются на поверхности и дают начало экзо- и базопинакодерме. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка также называется олинтусом[8].
Распространение и экология
Классификация
Деление класса известковых губок на подклассы Calcaronea и Calcinea было впервые предложено Г. П. Биддером (англ. G. P. Bidder) в 1898 году в статье «The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges». Он предложил разделить подкласс Calcaronea на два отряда: Asconida, у представителей которого центральная полость (спонгоцель) выстлана хоаноцитами и сообщается с внешней средой при помощи пороцитов, и Sycettida, у которых спонгоцель не выстлан хоаноцитами и не сообщается с внешней средой при помощи пороцитов. В настоящее время такая классификация не используется[10].
В подкласс Calcaronea включают следующие отряды и семейства[11]:
- Отряд Baerida Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000 — 4 семейства, 8 родов
- Семейство Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Семейство Lepidoleuconidae Vacelet, 1967
- Семейство Petrobionidae Borojevic, 1979
- Семейство Trichogypsiidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Отряд Leucosolenida Hartman, 1958 — 9 семейств, 42 рода
- Семейство Achramorphidae Borojevic, Boury-Esnault, Manuel & Vacelet, 2002
- Семейство Amphoriscidae Dendy, 1893
- Семейство Grantiidae Dendy, 1893
- Семейство Heteropiidae Dendy, 1893
- Семейство Jenkinidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Семейство Lelapiidae Dendy & Row, 1913
- Семейство Leucosoleniidae Minchin, 1900
- Семейство Sycanthidae Lendenfeld, 1891
- Семейство Sycettidae Dendy, 1893
- Отряд Lithonida Vacelet, 1981 — 1 семейство, 6 родов
- Семейство Minchinellidae Dendy & Row, 1913
По данным исследования, результаты которого были опубликованы в 2018 году, классификация Calcaronea, основанная на морфологических признаках, является искусственной и не соответствует филогении подкласса, восстановленной по данным молекулярного анализа. В частности, отряд Baerida признан невалидным[12].
См. также
Примечания
Литература
- Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
- Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.