Calcinea
Calcinea (лат.) — подкласс известковых губок, содержащий два отряда и 10 семейств. Исключительно морские обитатели[2].
Строение
Внешний облик представителей Calcinea может быть самым разнообразным. Например, Clathrina образует трубчатую сеть, а Myrrayona имеет жёсткий сетчатый скелет, состоящий из слившихся известковых телец (склеродермитов)[3]. Среди этого подкласса известны все типы водоносной системы: асконоидная, сиконоидная, силлеибидная и лейконоидная. Известковый скелет представлен трёх- и четырёхлучевыми спикулами, лучи которых имеют примерно равную длину и расположены под одинаковыми углами друг относительно друга. Впрочем, некоторые виды имеют спикулы, один из лучей которых длиннее других и расположен под другим углом, чем остальные лучи. Некоторые представители имеют дополнительный неспикульный базальный известковый скелет. Ядра хоаноцитов располагаются базально и никак не взаимодействуют с корешками жгутика хоаноцита[4].
Митохондриальная ДНК у Clathrina clathrus крайне необычна: она представлена шестью линейными хромосомами. Более того, митохондриальный генетический код у этих губок отличается от стандартного: кодон UAG кодирует аминокислоту тирозин и не является стоп-кодоном, как в стандартном генетическом коде, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид) вместо аргинина кодируют глицин[5]. Губки этого вида также синтезируют антимикробный алкалоид — клатридимин[6].
Размножение и развитие
Для некоторых представителей описано бесполое размножение — почкование. Для представителей подкласса Calcinea характерен так называемый кальцибластульный тип развития. Они имеют изолецитальные, олиголецитальные яйца без признаков поляризации; питающих клеток нет. Дробление полное, равномерное, полиаксиальное. В ходе развития имеется стадия личинки, которая носит название кальцибластула. Она имеет однорядный покров из жгутиковых клеток с отдельными вкраплениями безжгутиковых клеток и обширную внутреннюю полость, заполненную жидким бесструктурным веществом[7]. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, имеются специализированные межклеточные контакты. До стадии кальцибластулы зародыш развивается в мезохиле материнской губки[8]. В ходе метаморфоза часть жгутиковых клеток выселяется внутрь полости и трансдифференцируется в хоаноциты и амёбоциты, а оставшиеся на поверхности клетки превращаются в пинакоциты. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка носит название олинтус[9].
Распространение и экология
Морские обитатели. Населяют эпибентос, по типу питания, как и большинство губок, — фильтраторы[10]. Губка Clathrina coriacea вступает в симбиоз с грибом[11].
Классификация
Деление класса известковых губок на подклассы Calcaronea и Calcinea было впервые предложено Г. П. Биддером (англ. G. P. Bidder) в 1898 году в статье «The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges». Он же предложил разделить подкласс Calcinea на два отряда: Ascettida, представители которого не имеют четырёхлучевых спикул, и Ascaltida, у которых такие спикулы есть. В настоящее время такая классификация не используется[12].
В подкласс Calcinea включают следующие отряды и семейства[1]:
- Отряд Clathrinida Hartman, 1958 — 6 семейств, 18 родов
- Семейство Clathrinidae Minchin, 1900
- Семейство Dendyidae Laubenfels, 1936
- Семейство Leucaltidae Dendy & Row, 1913
- Семейство Leucascidae Dendy, 1893
- Семейство Leucettidae Laubenfels, 1936
- Семейство Levinellidae Borojevic & Boury-Esnault, 1986
- Роды incertae sedis
- Отряд Murrayonida Vacelet, 1981 — 3 семейства, 3 рода
- Семейство Lelapiellidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
- Семейство Murrayonidae Dendy & Row, 1913
- Семейство Paramurrayonidae Vacelet, 1967
Примечания
Литература
- Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
- Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.