Геном


Гено́м — совокупность наследственного материала, заключённого в клетке организма[1]. Геном содержит биологическую информацию, необходимую для построения и поддержания организма. Большинство геномов, в том числе геном человека и геномы всех остальных клеточных форм жизни, построено из ДНК, однако некоторые вирусы имеют геномы из РНК[2].

Существует также и другое определение термина «геном», в котором под геномом понимают совокупность генетического материала гаплоидного набора хромосом данного вида[3][4]. Когда говорят о размерах генома эукариот, то подразумевают именно это определение генома, то есть размер эукариотического генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК или пикограммах ДНК на гаплоидный геном[5].

У человека (Homo sapiens) наследственный материал соматической клетки представлен 23 парами хромосом (22 пары аутосом и пара половых хромосом), находящихся в ядре, а также клетка обладает множеством копий митохондриальной ДНК. Двадцать две аутосомы, половые хромосомы Х и Y, митохондриальная ДНК человека содержат вместе примерно 3,1 млрд пар оснований[1].

Происхождение названия

Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 году в работе, посвящённой межвидовым амфидиплоидным растительным гибридам, для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. В Оксфордском энциклопедическом словаре указано, что термин образован слиянием слов «ген» и «хромосома»[6]. Однако Джошуа Ледерберг и Алекса T. МакКрэй считают, что ботаник Г. Винклер должен был быть знаком с ботаническими терминами «ризом», «таллом», «трахеом» и т. д. Все эти термины возникли до 20-х годов XX века, и суффикс «-ом» в них означает объединение частей в целое, например, «ризом» означает всю корневую систему растения. Таким образом, «геном» можно понимать как объединение генов в целое[7].

До недавнего времени термин «геном» использовался в двух смыслах. У эукариот геном соответствовал гаплоидному набору хромосом с локализованными в них генами. В генетике бактерий и вирусов термин «геном» употреблялся для обозначения совокупности наследственных факторов одной хромосомы или группы сцепления прокариот. Позже в генетике бактерий семантика термина «геном» претерпела дрейф в сторону обозначения всей наследственной конституции клетки, включая самые разные внехромосомные факультативные элементы. Постепенно в этом смысле термин «геном» стали употреблять и в генетике эукариот[8].

Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома, в отличие от генотипа, является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось[9]. В настоящее время под «геномом» понимают совокупность наследственного материала отдельного представителя вида, примером может служить международный проект 1000 геномов, целью которого является секвенирование геномов 1000 человек[10][11].

Размер и структура генома

Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч пар оснований до нескольких миллиардов пар оснований. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно ýже и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка[12].

По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса:

  1. Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн пар оснований, со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу пар оснований, а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот, к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн пар оснований.
  2. Обширные геномы размером более 100 млн пар оснований, у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы, большинство нуклеотидов в геномах этого класса относится к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК[13][14].

Прокариоты

Геном подавляющего числа прокариот представлен одиночной хромосомой, которая является кольцевой молекулой ДНК. Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации[2]. У ряда бактерий, относящихся к различным филогенетическим группам, обнаружено линейное строение как хромосомы, так и плазмид. Например, геном спирохеты Borrelia burgdorferi, вызывающей болезнь Лайма, состоит из линейной хромосомы и нескольких плазмид, часть из которых имеет также линейное строение[15].

Геномы большинства прокариот маленькие и компактные, гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количество регуляторной ДНК. Геномы почти всех эубактерий и архей содержат от 106 до 107 пар нуклеотидов и кодируют 1000-4000 генов[16]. Многие гены у прокариот организованы в совместно транскрибируемые группы — опероны[14].

Самыми маленькими геномами у прокариот обладают внутриклеточные симбионты и паразиты, такие как Hodgkinia cicadicola (144 Кб), Carsonella rudii (180 Кб)[17] или Mycoplasma genitalium (580 Кб)[18]. Самым большим прокариотическим геномом является геном обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum, размер которого составляет около 13 Мб[19].

Эукариоты

Практически вся генетическая информация у эукариот содержится в линейно-организованных хромосомах, находящихся в клеточном ядре. Внутриклеточные органеллы — митохондрии и хлоропласты — имеют свой собственный генетический материал. Геномы митохондрий и пластид организованы как прокариотические геномы.

Вирусы

Вирусные геномы очень малы. Например, геном вируса гепатита B представляет собой одну двуцепочечную кольцевую ДНК длиной около 3200 нуклеотидов[20].

Размер некоторых геномов с известной последовательностью

Тип организма Организм Размер генома
(пар оснований) 		Примерное число генов Примечание Ссылка на Genbank
Вирус Porcine circovirus тип 1 1 759 1.8 kb Наименьший известный вирусный геном из способных размножаться в клетках эукариот.[21]
Вирус Бактериофаг MS2 3 547 3.5 kb 4 Первый расшифрованный РНК-геном, 1976 год[22] [1]
Вирус SV40 5 224 5.2 kb Расшифрован в 1978 году.[23] Миллионы людей были инфицированы вирусом SV40, так как в 1960-х годах он содержался в вакцине против вируса полиомиелита[24].
Вирус фаг φX174 5 386 5.4 kb 9 Первый расшифрованный ДНК-геном, 1977 год.[25]
Вирус ВИЧ тип 2 10 359 10.3 kb 9 [2]
Вирус лямбда (λ) фаг 48 502 48.5 kb Часто используется как вектор клонирования рекомбинантной ДНК.

[26] [27] [28]

Вирус Мегавирус 1 259 197 1.3 Mb 1120 До 2013 года — самый длинный из известных вирусных геномов.[29]
Вирус Pandoravirus salinus 2 470 000 2.47 Mb Самый длинный из известных вирусных геномов.[30]
Бактерия Nasuia deltocephalinicola (штамм NAS-ALF) 112 091 112 kb 137 Наименьший известный невирусный геном. Расшифрован в 2013 году.[31]
Бактерия Carsonella ruddii 159 662 160 kb
Бактерия Buchnera aphidicola 600 000 600 kb [32]
Бактерия Wigglesworthia glossinidia 700 000 700 kb
Бактерия Haemophilus influenzae Гемофильная палочка 1 830 000 1.8 Mb Первый расшифрованный геном живого организма, июль 1995[33] Возбудитель гемофильной инфекции.
Бактерия Escherichia coli 4 600 000 4.6 Mb 4288 Наиболее хорошо изученная бактерия — E.Coli.[34] Широко используется в синтетической биологии. Часто применяется совместно с BioBrick.
Бактерия Solibacter usitatus (штамм Ellin 6076) 9 970 000 10 Mb [35]
Бактерия — цианобактерия Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) 1 700 000 1.7 Mb 1884 Наименьший из известных геномов цианобактерий (способных к фотосинтезу). Один из морских видов цианобактерий.[36][37]
Бактерия — цианобактерия Nostoc punctiforme 9 млн 9 Mb 7432 Многоклеточная цианобактерия[38]
Амёба Polychaos dubium 670 млрд 670 Gb   Возможно наибольший из известных геномов среди всех живых организмов[39]
Точность измерений размера генома оспаривается[40]
Органелла эукариот Митохондрия человека 16 569 16.6 kb [41]
Растение Genlisea tuberosa, плотоядное цветное растение 61 млн 61 Mb Наименьший известный на 2014 год геном цветочного растения.[42]
Растение Arabidopsis thaliana 135 млн[43] 135 Mb 27655[44] Первый расшифрованный геном растения, декабрь 2000.[45]
Растение Populus trichocarpa 480 млн 480 Mb 73013 Первый расшифрованный геном дерева, сентябрь 2006[46]
Растение Fritillaria assyrica 130 млрд 130 Gb
Растение Paris japonica (Японское эндемичное растение из рода Вороний глаз) 150 млрд 150 Gb Наибольший из известных геномов растений[47]
Растение — мох Physcomitrella patens 480 млн 480 Mb Первый из расшифрованных геномов мохообразных, январь 2008.[48]
Гриб — дрожжи Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12.1 Mb 6294 Первый из расшифрованных геномов эукариот, 1996[49]
Гриб Aspergillus nidulans 30 млн 30 Mb 9541 [50]
Нематода Pratylenchus coffeae 20 млн 20 Mb [51]. Самый маленький из известных геном животного.[52]
Нематода Caenorhabditis elegans (C.elegans) 100 300 000 100 Mb 19000 Первый из расшифрованных геномов многоклеточного организма, декабрь 1998[53]
Насекомое Drosophila melanogaster (фруктовая мушка) 175 млн 175 Mb 13767 Размер зависит от штамма (175-180Mb; стандартный y w штамм 175Mb)[54]
Насекомое Apis mellifera (медовая пчела) 236 млн 236 Mb 10157 [55])
Насекомое Bombyx mori Тутовый шелкопряд 432 млн 432 Mb 14623 [56]
Насекомое Solenopsis invicta (огненный муравей) 480 млн 480 Mb 16569 [57]
Млекопитающее Mus musculus (Домо́вая мышь) 2.7 млрд 2.7 Gb 20210 [58]
Млекопитающее Homo sapiens (человек) 3,289,000,000 3.3 Gb 19969[59] Большая часть расшифрована одновременно Проектом Генома Человека и Celera Genomics Крейга Вентера в 2000 году. Окончательной датой расшифровки считают 2003 год.[60][61]
Млекопитающее Pan paniscus (Бонобо́ или Карликовый шимпанзе) 3,286,640,000 3.3 Gb 20000 [62]
Рыбы Tetraodon nigroviridis (Иглобрюхая рыба) 385,000,000 390 Mb Наименьший из известных геномов позвоночных 340 Mb[63][64] — 385 Mb.[65]
Рыба Protopterus aethiopicus (Двоякодышащая рыба) 130,000,000,000 130 Gb Наибольший из известных геномов позвоночных

См. также

Примечания

Литература

  • Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — Москва, 1998.
  • Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др.. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 1—68. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
  • Кунин Е. В. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции/Пер. с англ = The Logics of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution. — М.: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2014. — 527 с. — ISBN 978-5-227-04982-7.
  • Томилин Н. В.  Генетическая стабильность клетки / Отв. ред. В. Д. Жестяников. — Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1983. — 156 с.

((((Genome 1D edit+) or (genome 1D engineer+) or gene) and (DNA or RNA or (double helix)) and (crisp or cas9 or talen or zfn or nucleases or meganucleases or (prime edit+))) NOT (SELECTION OR CROSS+ OR THERAPY OR PHENOTYPE))/TI/AB/CLMS AND PRD >= 2001

Ссылки

Категории