Галерина

Род Galerina был описан американским микологом Франклином Самнером Эрлом в 1909 году в «Бюллетене Нью-Йоркского ботанического сада». Название рода происходит от лат. galerus — «колпак» или «шапочка», что связано с характерной формой шляпок грибов этого рода^[6].

Научная классификация^[7][8]:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Базидиомицеты (Basidiomycota)
• Подотдел: Agaricomycotina
• Класс: Агарикомицеты (Agaricomycetes)
• Подкласс: Agaricomycetidae
• Порядок: Агариковые (Agaricales)
• Семейство: Гименогастровые (Hymenogastraceae) или Строфариевые (Strophariaceae)

Типовой вид рода — Galerina vittiformis (Fr.) Singer, 1950.

Признанные синонимы:

• Galerula P. Karst., 1879
• Phaeogalera Kühner 1973
• Pholidotopsis Earle 1909
• Pseudogalera Velen., 1947
• Velomycena Pilát 1953

• Шляпка: конической или колокольчатой формы, железистая, нередко гигрофанная. У молодых грибов некоторых видов с кортиноподобным частным покрывалом.
• Пластинки: приросшие к ножке.
• Ножка: тонкая, длинная.
• Споровый порошок: коричневого цвета. Споры сильно различаются по форме, у большинства видов они без поры прорастания. У многих видов цистиды веретеновидной формы.
• Сходные роды: Внешне плодовые тела галерин напоминают таковые у родов Pholiotina, Pholiota, Tubaria, Conocybe, Agrocybe, Gymnopilus и Psilocybe.

Большинство видов рода Галерина считаются ядовитыми, а некоторые, в частности галерина окаймлённая (Galerina marginata), являются смертельно опасными. Они содержат те же аматоксины, что и бледная поганка (Amanita phalloides). Филогенетические исследования показали, что смертельно ядовитые аматоксины содержатся исключительно у видов, принадлежащих к комплексу Galerina marginata в пределах клады Naucoriopsis^[9].

Основными ядами в галеринах являются циклические пептиды — аматоксины (в частности, альфа-аманитин и бета-аманитин). Они ингибируют клеточный фермент РНК-полимераза II, что останавливает синтез белка и приводит к некрозу клеток печени (гепатоцитов) и почек, вызывая острую печёночную и почечную недостаточность^[10]. Аматоксины термостабильны и не разрушаются при любой кулинарной обработке (варке, жарке или сушке)^[11].

Отравление аматоксинами характеризуется длительным скрытым периодом и протекает в несколько стадий:

1. Латентный период: длится от 6 до 24 часов (иногда дольше). Симптомы отсутствуют, но в это время токсины уже активно разрушают клетки печени и почек.
2. Стадия гастроэнтерита: через 6—24 часа после употребления грибов начинаются сильная неукротимая рвота, профузный понос (часто с кровью) и острые боли в животе. Это приводит к быстрому обезвоживанию организма.
3. Период «ложного благополучия»: на вторые-третьи сутки желудочно-кишечные симптомы могут ослабнуть, создавая иллюзию улучшения. Однако в это время разрушение печени продолжается.
4. Стадия поражения внутренних органов: на 3—5 день развиваются признаки тяжёлого поражения печени (желтуха, увеличение её размеров) и почек. Без своевременной медицинской помощи отравление в большинстве случаев приводит к летальному исходу.

Для смертельного отравления взрослого человека достаточно употребить около 30 плодовых тел галерины окаймлённой^[12].

Основная опасность галерины окаймлённой заключается в её внешнем сходстве с популярным съедобным грибом — летним опёнком (Kuehneromyces mutabilis). Неопытные грибники могут легко их перепутать. Важным отличием является субстрат: галерина чаще растёт на гниющей древесине хвойных пород, тогда как летний опёнок предпочитает лиственные^[13].

Некоторые виды рода, например Galerina steglichii, содержат псилоцибин, однако из-за сложности видовой идентификации и высокого риска спутать их со смертельно ядовитыми представителями любые грибы из рода Галерина следует считать опасными и несъедобными.

Отравление галериной требует немедленной госпитализации и интенсивной терапии. Лечение включает:

• Детоксикация: промывание желудка (эффективно только в первые часы), приём высоких доз активированного угля.
• Поддерживающая терапия: коррекция обезвоживания и электролитных нарушений, форсированный диурез, поддержание функций печени и почек.
• Антидотная терапия: специфического антидота не существует. В лечебных протоколах используются высокие дозы пенициллина и силибинин (экстракт расторопши пятнистой). Также применяется ацетилцистеин^[11].

В 2023 году исследование на мышах показало высокую эффективность диагностического красителя индоцианин зелёный в качестве антидота, однако клинические испытания на людях ещё не проводились^[14].

Все виды рода — сапротрофы. Большинство видов произрастают на разлагающейся древесине (особенно хвойных пород), пнях, древесных остатках и в почве, богатой органикой^[15]. Многие виды тесно связаны со мхами, так как влажная среда в них создаёт идеальные условия для прорастания спор и развития мицелия^[16].

Как и другие базидиомицеты, галерины размножаются с помощью микроскопических спор. Основной механизм их распространения — воздушный. Зрелые базидиоспоры активно отстреливаются от базидий (этот процесс известен как баллистоспория), после чего подхватываются потоками воздуха и разносятся на значительные расстояния^[17].

Род включает более 300 видов^[18]. Некоторые из них:

• Galerina vittiformis (Fr.) Singer, 1950 — типовой вид рода.
• Galerina hypnorum (Schrank) Kühner, 1935 — Галерина моховая
• Galerina paludosa (Fr.) Kühner, 1935 — Галерина болотная
• Galerina sphagnorum (Pers.) Kühner, 1935 — Галерина сфагновая
• Galerina marginata (Batsch) Kühner, 1935 — Галерина окаймлённая. Раньше признавались пять различных видов: G. marginata, G. autumnalis, G. oregonensis, G. unicolor и G. venenata. После сравнения последовательностей ДНК было доказано, что все пять названий относятся к одному и тому же виду^[19].

Современные филогенетические исследования, основанные на анализе ДНК, показали, что род Galerina в его традиционном понимании является полифилетическим. Это означает, что виды, объединённые в род на основе морфологического сходства, на самом деле происходят как минимум из трёх неродственных эволюционных линий (клад). Более поздние исследования подтвердили наличие нескольких основных клад, таких как Naucoriopsis, Galerina, Tubariopsis и Sideroides. При этом было установлено, что подрод Mycenopsis является парафилетическим, а в его состав филогенетически «вложен» род Gymnopilus^[20].

Одним из важнейших выводов филогенетического анализа стало определение распределения аматоксинов внутри рода. Исследования показали, что эти смертельно опасные яды содержатся исключительно у видов, принадлежащих к кладе Naucoriopsis, и в частности, в комплексе видов Galerina marginata^[20].

Значительные изменения коснулись таксономии комплекса видов Galerina marginata. В 2001 году на основе анализа ДНК было доказано, что виды, ранее считавшиеся самостоятельными — G. autumnalis, G. oregonensis, G. unicolor и G. venenata, — являются синонимами одного изменчивого вида Galerina marginata.

Филогенетический анализ также помогает понять биогеографию рода. Например, исследование 2023 года показало, что антарктические популяции видов G. marginata, G. badipes и G. fallax генетически близки к популяциям из Северного полушария, что указывает на их относительно недавнюю колонизацию континента, вероятно, в эпоху плейстоцена^[21].