Африканские слоны

Название Loxodonta происходит от древнегреческих слов λοξός (loxós, «косой», «поперечный») и ὀδούς (odoús, «зуб»), что указывает на ромбовидную форму эмали коренных зубов, отличающуюся от округлой формы эмали у азиатских слонов^[1].

Первое научное описание африканского слона было сделано в 1797 году Иоганном Фридрихом Блюменбахом, который предложил научное название Elephas africanus^[2]. Loxodonte был предложен как родовое название африканского слона Фредериком Кювье в 1825 году. Анонимный автор использовал латинизированное написание Loxodonta в 1827 году^[3]. Этот автор был признан авторитетом Международным кодексом зоологической номенклатуры в 1999 году.

Elephas (Loxodonta) cyclotis был предложен Паулем Матчи в 1900 году, который описал три экземпляра африканских слонов из Камеруна, чьи черепа отличались по форме от черепов слонов, собранных в других частях Африки^[4]. В 1936 году Гловер Моррилл Аллен считал этого слона отдельным видом и назвал его «лесным слоном»^[5]; позднее другие авторы рассматривали его как подвид^[6][7]. Морфологические и генетические исследования подтвердили видовой статус африканского саванного и лесного слонов.

В 1907 году Ричард Лайдеккер предложил шесть подвидов африканского слона на основании различий в размере и форме ушей^[8]. В настоящее время все они считаются синонимами африканского саванного слона.

Третий вид, западноафриканский слон, также был предложен, но требует подтверждения. Считается, что эта линия была изолирована от других около 2,4 миллиона лет.

С конца XVIII по XXI век были описаны следующие вымершие африканские слоны на основании ископаемых остатков:

• Североафриканский слон († Loxodonta africana pharaohensis), предложен П. Э. П. Деранийягала в 1948 году по экземпляру из Фаюма, Египет^[9].
• † Loxodonta atlantica предложен как Elephas atlanticus Огюстом Помелем в 1879 году по черепу и костям из Тернифина, Алжир^[10].
• † Loxodonta exoptata предложен Вильгельмом Отто Дитрихом в 1941 году по зубам из Лаэтоли, Танзания^[11].
• † Loxodonta adaurora предложен Винсентом Мальо в 1970 году по полному скелету из Канапои, Кения^[12].
• † Loxodonta cookei предложен Уильямом Дж. Сандерсом в 2007 году по зубам из формации Варсвотер в Лангебаанвеге, ЮАР^[13].

Связи между современными и вымершими слонами на основе ДНК, по данным Palkopoulou и др., 2018^[14].

Самый древний известный вид рода Loxodonta — Loxodonta cookei, останки которого датируются 7–5 миллионами лет назад и найдены в Чаде, Кении, Уганде и ЮАР^[15].

Анализ ядерных ДНК-последовательностей показывает, что генетическая дивергенция между саванновым и лесным африканскими слонами произошла 2,6–5,6 миллиона лет назад. У лесного слона выявлено высокое генетическое разнообразие, вероятно, связанное с периодической фрагментацией среды обитания в плейстоцене.

Генный поток между двумя видами африканских слонов исследовался в 21 точке. Анализ показал, что у некоторых саванных слонов обнаружена митохондриальная ДНК лесных слонов, что свидетельствует о гибридизации в зоне перехода саванны и леса в древности. Несмотря на гибридизацию в зоне контакта, эффективный генный обмен между видами после их разделения был минимальным^[14].

ДНК европейского прямобивневого слона (Palaeoloxodon antiquus) показывает, что вымерший род Palaeoloxodon ближе к африканским слонам, чем к азиатским или мамонтам. Анализ генома P. antiquus также выявил, что Palaeoloxodon широко гибридизировал с африканскими лесными слонами: митохондриальный геном и более 30% ядерного генома P. antiquus происходят от L. cyclotis. Это родство ближе к современным западноафриканским популяциям, чем к центральноафриканским лесным слонам^[14]. Анализ митогеномов китайских Palaeoloxodon указывает, что это наследие лесных слонов было широко распространено среди видов Palaeoloxodon.

Африканские слоны имеют серую складчатую кожу толщиной до 30 мм, покрытую редкими, жёсткими тёмно-коричневыми или чёрными волосами. Короткие осязательные волосы растут на хоботе, который на конце имеет два пальцеобразных отростка (у азиатских слонов — только один)^[6]. Крупные уши способствуют теплоотдаче: их махание создаёт воздушные потоки и обнажает внутреннюю поверхность с крупными кровеносными сосудами, что увеличивает отдачу тепла в жаркую погоду. Хобот — хватательный орган, удлинение верхней губы и носа. Этот высокочувствительный орган иннервируется в основном тройничным нервом и, по оценкам, управляется 40 000–60 000 мышц. Благодаря такой структуре хобот настолько силён, что слон может поднимать им до 3% собственной массы тела. Хобот используется для обоняния, осязания, кормления, питья, обсыпки пылью, издания звуков, переноски, защиты и нападения^[16]. Иногда слоны плавают под водой, используя хобот как трубку для дыхания^[17][18].

У обоих полов африканских слонов есть бивни, которые развиваются из молочных зубов (т. н. tushes), сменяющихся бивнями примерно к году жизни. Бивни состоят из дентиновой ткани, формирующей в центре мелкие ромбовидные структуры, увеличивающиеся к периферии^[16]. Бивни используются для выкапывания корней, снятия коры с деревьев, для борьбы между самцами в брачный период и для защиты от хищников. Масса бивней составляет от 23 до 45 кг, длина — от 1,5 до 2,4 м. Бивни изогнуты вперёд и растут всю жизнь^[19].

Зубная формула слонов: {{{верхние}}}{{{нижние}}}^[16]. У слонов четыре коренных зуба, каждый весит около 5 кг и достигает 30 см в длину. По мере износа и выпадения передней пары назад выдвигается следующая, а в самом конце рта появляются новые коренные. За жизнь слон меняет зубы 4–6 раз. К 40–60 годам теряет последние коренные зубы и часто погибает от истощения. Всего у африканских слонов 24 зуба, по шесть в каждом квадранте челюсти. Эмаль коренных зубов состоит из меньшего числа пластин, чем у азиатских слонов.^[20] Эмаль коренных зубов стирается до характерной ромбовидной (loxodont) формы, свойственной всем представителям рода Loxodonta^[15]. У некоторых вымерших видов Loxodonta сохранялись постоянные премоляры, но у современных видов они утрачены^[21].

Африканский саванный слон — крупнейшее наземное животное. При оптимальных условиях взрослые самки достигают 2,47–2,73 м в холке и весят 2600–3500 кг, взрослые самцы — 3,04–3,36 м и 5200–6900 кг в среднем. Крупнейший зарегистрированный самец имел высоту в холке 3,96 м и, по оценкам, весил 10 400 кг^[22]. Спина у саванного слона вогнутая, у лесного — почти прямая. Африканский лесной слон значительно меньше: взрослые самцы при оптимальных условиях достигают 2,09–2,31 м в холке и 1700–2300 кг массы^[22].

Африканские слоны распространены в Субсахарской Африке, где обитают в сахельских кустарниковых зарослях, засушливых районах, тропических лесах, мопане и миомбовых лесах. Популяции африканского лесного слона встречаются только в Центральной и Западной Африке^[23].

Слоны — животные с наименьшей продолжительностью сна, особенно африканские слоны. Исследования показали, что в среднем они спят всего 2 часа в сутки.

Оба вида африканских слонов живут в семейных группах, состоящих из нескольких взрослых самок, их дочерей и подросших сыновей. Каждую семью возглавляет старшая самка — матриарх^[24][25]. Группы лесных слонов менее сплочённые, вероятно, из-за отсутствия естественных хищников^[25].

При объединении отдельных семей формируются родственные или союзные группы. После половозрелости самцы склонны образовывать тесные союзы с другими самцами. Хотя самки наиболее активны в группах, оба пола способны различать сотни низкочастотных инфразвуковых сигналов для общения и идентификации друг друга^[26][27].

Слоны используют некоторые вокализации, недоступные человеческому слуху^[28], для общения на большие расстояния. Брачные ритуалы включают нежное переплетение хоботов^[29].

Ранее считалось, что взрослые самцы ведут одиночный образ жизни. Новые исследования показывают, что они сохраняют экологические знания для стада, что помогает молодым самцам при поиске пищи и воды. Самцы возвращаются в стадо только для размножения или социализации; они не участвуют в воспитании потомства, но играют роль наставников для молодых самцов, демонстрируя доминирование^[30].

Во время кормления африканский слон использует хобот для срывания листьев, а бивни — для обламывания ветвей, что может наносить значительный ущерб растительности^[19]. Брожение пищи происходит в заднем отделе кишечника, что позволяет переваривать большие объёмы пищи.^[31] Крупные размеры и задний отдел кишечника позволяют переваривать различные части растений, включая волокнистые стебли, кору и корни^[32].

Африканские слоны способствуют прорастанию семян благодаря объёмному желудку: за день они могут покрыть большую территорию, распространяя семена различных деревьев. Слоны поедают плоды и семена, которые после прохождения через пищеварительный тракт выходят с навозом, уже удобрённые и готовые к прорастанию. Такой способ способствует снижению конкуренции между растениями и устраняет необходимость для некоторых семян распространяться ветром или случайно. Разнообразие растений, прорастающих благодаря слонам, увеличивается: в навозных кучах может быть до 10 видов деревьев, иногда — следы 50 и более^[33].

Африканские слоны обладают высоким интеллектом^[34]. У них очень крупный и сильно извитый неокортекс, что сближает их с человеком, человекообразными обезьянами и некоторыми дельфинами. Слон — одно из самых умных животных на Земле. Масса мозга чуть более 5 кг — больше, чем у любого другого наземного животного. Строение и сложность мозга схожи с человеческим; в коре слона столько же нейронов, сколько у человека^[35], что свидетельствует о конвергентной эволюции^[36].

Слоны проявляют широкий спектр поведения: горе, обучение, подражание, искусство, игра, чувство юмора, альтруизм, использование орудий, сострадание, кооперация^[37], самосознание, память и, возможно, язык^[38]. Всё это указывает на высокий уровень интеллекта, сравнимый с китообразными^[39][40] и приматами^[40].

Когнитивная сложность африканских слонов включает поведение, указывающее на эмпатию, решение проблем и кооперацию в группе. Эти черты подчёркивают эволюционную конвергенцию интеллекта у разных видов, аналогично приматам и китообразным.^[41]

Африканские слоны наиболее плодовиты в возрасте от 25 до 45 лет. Детёныши обычно рождаются после беременности продолжительностью 22 месяца^[42]. О детёнышах заботится мать и другие молодые самки группы (алломатеринство)^[24]. Самки способны к размножению с 10–12 лет^[43].

После половой зрелости у самцов начинается муст, сопровождающийся повышением тестостерона, агрессией и сексуальной активностью^[44][45]. Муст также служит сигналом для самок о качестве самца, и его невозможно имитировать. Самцы вне муста редко становятся отцами. В середине эструса самки ищут самцов в мусту для охраны. Самки издают громкие низкие крики, чтобы привлечь самцов издалека. Самцы также способны улавливать запах гормонов готовых к спариванию самок. Это приводит к конкуренции между самцами, и самки спариваются с более старыми и здоровыми самцами^[46]. Самки частично контролируют выбор партнёра, провоцируя конкуренцию между самцами. Однако в начале и конце эструса самки не охраняются, что позволяет молодым самцам вне муста спариваться^[46].

Самцы старше 25 лет активно конкурируют за самок в эструсе, и успех выше у более крупных и агрессивных^[45]. Крупные самцы производят более крупных потомков^[47]. В дикой природе самцы начинают размножаться в 30 лет, когда достигают конкурентных размеров и массы. Максимальный репродуктивный успех приходится на средний возраст, затем снижается. Однако это зависит от ранга самца в группе: более высокоранговые сохраняют высокую репродуктивную активность^[48]. Большинство спариваний наблюдается у самцов в мусту старше 35 лет. Длительные наблюдения показали, что возраст и муст — важнейшие факторы: «… у старших самцов значительно выше успех отцовства по сравнению с молодыми, что указывает на возможность полового отбора по долголетию»^[44].

Оба вида находятся под угрозой из-за утраты и фрагментации среды обитания. Браконьерство ради незаконной торговли слоновой костью также представляет серьёзную опасность. Африканский саванный слон включён в список уязвимых, а лесной слон — критически угрожаемых в Красной книге МСОП.

По оценкам, в начале XIX века на территории от Сахеля на севере до Хайвельда на юге могло обитать до 26 913 000 африканских слонов. Сокращение пригодных для жизни территорий было основной причиной снижения численности до 1950-х годов. Охота ради слоновой кости ускорила спад с 1970-х. Емкость оставшихся местообитаний оценивалась максимум в 8 985 000 слонов к 1987 году^[49]. В 1970–1980-х годах цена на слоновую кость выросла, и браконьерство усилилось, особенно в Центральной Африке, где доступ к местообитаниям облегчался лесозаготовками и добычей нефти^[23]. С 1976 по 1980 год из Африки было экспортировано около 830 т сырой слоновой кости, что эквивалентно бивням примерно 222 000 слонов^[50].

Первый континентальный учёт слонов был проведён в 1976 году: тогда насчитывалось 1,34 млн особей на площади 7 300 000 км²^[51]. В 1980-х годах проведение систематических учётов в ряде стран Восточной Африки было затруднено из-за гражданских войн^[23]. В 1987 году численность африканских слонов оценивалась в 760 000 особей, а в 1989 году — только 608 000.^[51] В 1989 году Кенийская служба охраны дикой природы сожгла склад бивней в знак протеста против торговли слоновой костью^[52].

После возобновления международной торговли слоновой костью в 2006 году спрос и цена на неё в Азии выросли. В национальном парке Закума (Чад) с 2005 по 2010 год было убито более 3200 слонов. В парке не хватало охраны, а оружие было устаревшим. Хорошо организованные сети обеспечивали контрабанду кости через Судан^[53]. Правительство Танзании оценило потери слонов от браконьерства в 2009–2014 годах более чем в 85 000 особей (60% популяции)^[54]. В 2012 году отмечен резкий рост браконьерства: около 70% продукции поступало в Китай^[55]. Китай был крупнейшим рынком для браконьерской кости, но в мае 2015 года объявил о поэтапном прекращении производства и продажи изделий из слоновой кости^[56].

Конфликты между слонами и растущим населением людей — серьёзная проблема для охраны слонов^[23]. Вторжение людей в природные районы обитания саванных слонов или их увеличение в соседних областях стимулировало исследования методов безопасного отпугивания слонов. Воспроизведение записей разъярённых пчёл оказалось весьма эффективным для изгнания слонов^[57]. Фермеры также используют более агрессивные методы, например, огонь или перец чили вдоль ограждений для защиты посевов^[58].

В 1986 году была создана African Elephant Database для мониторинга состояния популяций африканских слонов. В неё входят результаты аэроучётов, подсчёта навоза, опросов местных жителей и данных о браконьерстве^[59].

В 1989 году Конвенция CITES внесла африканского слона в Приложение I CITES. Это запрещает международную торговлю слонами и их частями между странами — участниками соглашения. Охота на слонов запрещена в Центральноафриканской Республике, Демократической Республике Конго, Габоне, Кот-д’Ивуаре и Сенегале. После вступления запрета в силу в 1990 году розничные продажи изделий из слоновой кости в ЮАР сократились более чем на 95% за 10 лет^[60]. В результате запрета популяции африканских слонов восстановились в странах Южной Африки^[61].

Группа специалистов по африканским слонам создала рабочую группу по конфликту «человек-слон» для разработки стратегий его смягчения^[62].

В 2005 году Меморандум о взаимопонимании по западноафриканскому слону был подписан 12 странами Западной Африки. Конвенция о сохранении мигрирующих видов диких животных предоставила финансовую поддержку на 4 года для реализации стратегии охраны западноафриканских слонов^[63].

В 2019 году экспорт диких африканских слонов в зоопарки по всему миру был запрещён, за исключением «исключительных случаев, когда ... перемещение в экз-ситу приносит доказуемую пользу для сохранения африканских слонов». Ранее экспорт был разрешён в Южной Африке, и Зимбабве с 2012 года отправила более 100 детёнышей в зоопарки Китая^[64].

Установлено, что охрана слонов не противоречит смягчению последствий изменения климата. Хотя животные обычно уменьшают древесную биомассу и, соответственно, надземный углерод, они способствуют накоплению углерода в почве^[65].

Во многих африканских культурах слон почитается как символ силы и могущества^[66][67]. Его также восхваляют за размеры, долголетие, выносливость, умственные способности, коллективизм и верность^[68]. Его религиозное значение в основном тотемное^[69]. Во многих обществах считалось, что их вожди будут реинкарнированы в слонов. В X веке народ Игбо-Укву в Нигерии хоронил своих лидеров с бивнями^[70].

В ЮАР бивни слона изображены на гербе страны как символ мудрости, силы, умеренности и вечности^[71].

В западноафриканском королевстве Дагомея (ныне Бенин) слон ассоциировался с правителями XIX века из народа фон, Гезо и его сыном Глеле. Животное символизирует силу, королевское наследие и долговечную память, что отражено в пословицах: «Там, где слон проходит по лесу, это заметно» и «Животное ступает по земле, а слон — с силой»^[72]. На их флаге изображён слон с короной.

Герб Центральноафриканской Республики содержит голову слона в верхнем левом секторе щита. Версия герба Гвинеи 1958–1984 годов содержала золотого слона в центре щита. Герб Кот-д’Ивуара содержит голову слона как центральный элемент. Герб Республики Конго поддерживают два слона. Герб Эсватини поддерживают слон и лев.