Аспергилл чёрный

Макроскопическая морфология

На питательных средах, таких как картофельно-декстрозный агар, колонии Aspergillus niger первоначально имеют белый или желтоватый цвет, но по мере созревания и образования конидий быстро становятся чёрными. Текстура колоний варьируется от хлопковой до шерстистой. Обратная сторона колонии (реверс) обычно имеет бледно-жёлтый или кремовый цвет^[6].

Микроскопическая морфология

Под микроскопом видны характерные структуры. Гифы гриба бесцветные (гиалиновые) и септированные (разделённые перегородками). От гиф отходят длинные (400–3000 мкм) гладкостенные конидиеносцы, которые заканчиваются шаровидным вздутием — везикулой. Везикула имеет диаметр 30–75 мкм, и вся её поверхность покрыта двумя рядами клеток (двухрядная структура): первый ряд — метулы, на которых располагается второй ряд — фиалиды, продуцирующие конидии^[6]. Конидии (споры) шаровидные, диаметром 4–5 мкм, тёмно-коричневого или чёрного цвета, с шероховатой поверхностью. Конидиальные головки сначала имеют радиальное строение, но по мере созревания могут разделяться на несколько колонок.

Aspergillus niger является космополитом и имеет чрезвычайно широкий ареал, охватывающий практически все континенты. Как сапрофит, он питается мёртвым органическим веществом, играя важную роль в процессах разложения^[7].

Гриб повсеместно встречается в почве и на разлагающихся растительных остатках, таких как опавшие листья и компост. Он также является одним из самых распространённых грибов, поражающих пищевые продукты, вызывая «чёрную плесень» на фруктах и овощах (например, на винограде, луке и арахисе), а также на хранящемся зерне и сухофруктах. В помещениях споры гриба присутствуют в домашней пыли, а его колонии могут развиваться во влажных местах: в ванных комнатах, на влажных обоях, в кондиционерах и увлажнителях воздуха^[8].

A. niger обладает высокой устойчивостью к факторам окружающей среды. Он способен расти в широком диапазоне температур — от 6 до 47 °C, а также в среде с различным уровнем кислотности (pH от 1,5 до 9,8)^[9]. Оптимальной для роста считается температура 30–37 °C^[10].

Aspergillus niger — вид высших плесневых грибов, относящийся к следующей таксономической иерархии:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Аскомицеты (Ascomycota)
• Подотдел: Pezizomycotina
• Класс: Эуроциомицеты (Eurotiomycetes)
• Подкласс: Eurotiomycetidae
• Порядок: Эуроциевые (Eurotiales)
• Семейство: Аспергилловые (Aspergillaceae)
• Род: Аспергилл (Aspergillus)
• Вид: Aspergillus niger

Согласно современной классификации, основанной на филогенетических данных, род Aspergillus относится к семейству Аспергилловые (Aspergillaceae)^[11][12]. Ранее род входил в более широкое семейство Трихокомовые (Trichocomaceae), и это название всё ещё может встречаться в некоторых источниках. Внутри рода вид A. niger принадлежит к секции Nigri, которая объединяет близкородственные виды с тёмными (чёрными) конидиями.

Вид был впервые описан в 1867 году французским ботаником Филиппом Эдуардом Леоном ван Тигемом.

К научным синонимам вида относятся:

• Aspergillopsis nigra (Tiegh.) Speg.
• Aspergillus lacticoffeatus Frisvad & Samson, 2004

Aspergillus niger является оппортунистическим патогеном для человека, что означает, что он редко вызывает заболевания у людей со здоровой иммунной системой, но может быть причиной инфекций у лиц с ослабленным иммунитетом. Наиболее часто гриб вызывает отомикоз (грибковую инфекцию уха). В редких случаях вдыхание его спор может привести к аспергиллёзу — лёгочной инфекции, особенно у людей с уже существующими заболеваниями лёгких. Кроме того, многие штаммы A. niger, включая используемые в промышленности, способны продуцировать потенциально канцерогенные микотоксины — фумонизины и охратоксин А^[13].

В пищевой промышленности и сельском хозяйстве гриб известен как возбудитель порчи продуктов, вызывая так называемую «чёрную плесень» на овощах и фруктах, таких как лук, виноград, арахис и абрикос, что приводит к экономическим потерям. Как фитопатоген, он представляет угрозу для урожая, в частности для винограда^[14].

Aspergillus niger является одним из важнейших микроорганизмов в биотехнологии благодаря своей способности производить широкий спектр органических кислот, ферментов и других ценных соединений. Некоторые штаммы гриба имеют в США статус GRAS («в целом признан безопасным») для использования в пищевой промышленности.

• Лимонная кислота: С 1920-х годов штаммы гриба применяются для промышленного производства лимонной кислоты из сахаристых веществ (глюкозы)^[15]. A. niger является основным продуцентом этого соединения, обеспечивая около 99 % мирового производства^[16].
• Глюконовая кислота: Процесс неполного окисления D-глюкозы, катализируемый ферментом глюкозооксидазой, используется для получения D-глюконовой кислоты в ферментёрах большого объёма.
• Другие кислоты: С помощью методов метаболической инженерии штаммы A. niger были модифицированы для производства других востребованных кислот, таких как итаконовая кислота (мономер для производства биопластиков)^[17] и яблочная кислота^[18].

A. niger является «клеточной фабрикой» для производства множества промышленных ферментов.

• Пищевая промышленность:
  • Глюкоамилаза и α-амилаза используются при осахаривании крахмала для получения глюкозных сиропов.
  • Пектиназы, целлюлазы и гемицеллюлазы применяются для осветления фруктовых соков и увеличения выхода продукции.
  • Ксиланаза используется в хлебопечении для улучшения пористости и равномерности выпечки.
  • Глюкозооксидаза применяется в тест-полосках для определения уровня глюкозы в крови.
• Кормовые добавки:
  • Фитаза используется в качестве кормовой добавки для улучшения усвоения фосфора животными^[19].
  • Гриб используется для ферментации соргового силоса с целью снижения содержания токсичных цианогенных гликозидов^[20].
• Биотопливо: A. niger продуцирует ферментные «коктейли» (целлюлазы, гемицеллюлазы) для расщепления растительной биомассы до сбраживаемых сахаров при производстве биотоплива второго поколения^[21].
• Другие отрасли: Ферменты гриба используются в целлюлозно-бумажной промышленности, при производстве моющих средств, а также в качестве биокатализаторов (например, липазы для производства биодизеля)^[22].

A. niger находит применение в технологиях очистки окружающей среды.

• Очистка сточных вод: Биомасса гриба используется как биосорбент для удаления тяжёлых металлов и красителей из промышленных стоков^[23].
• Очистка почв: Гриб способен удалять мышьяк из загрязнённых почв за счёт биовыщелачивания, биоаккумуляции и биоволатилизации (превращения в летучие соединения)^[24].
• Переработка электронных отходов: Модифицированные штаммы используются для биовыщелачивания металлов (меди, никеля) из отработанных печатных плат^[25].

• Нанобиотехнология: A. niger используется для «зелёного синтеза» наночастиц металлов (например, серебра), обладающих антимикробными свойствами^[26].
• Биополимеры: Биомасса, остающаяся после производства лимонной кислоты, служит источником для получения хитина и хитозана^[27].
• Пищевые добавки: Применяется для производства глюкозамина для вегетарианцев путём ферментации кукурузы^[28].
• Аквакультура: Используется в качестве пробиотической добавки в корм для креветок для улучшения их роста и иммунитета^[29].

С развитием синтетической биологии и инструментов геномного редактирования, таких как CRISPR, Aspergillus niger стал объектом интенсивных исследований для создания высокоэффективных «клеточных фабрик». Одним из ключевых направлений является перепрофилирование метаболизма гриба для производства ценных химических веществ. Учёным удалось модифицировать промышленные штаммы для синтеза итаконовой кислоты — мономера для производства биопластиков, и яблочной кислоты путём отключения гена, ответственного за экспорт лимонной кислоты. В 2025 году была продемонстрирована возможность производства рекомбинантного гидроксилированного коллагена, что открывает перспективы для создания безопасной альтернативы животным источникам в регенеративной медицине^[30].

Исследования вышли за рамки земных применений. В 2020 году было сделано открытие, что споры A. niger обладают чрезвычайно высокой устойчивостью к космическому излучению, включая рентгеновские лучи и тяжёлые ионы^[31][32]. Этот факт имеет большое значение для планетарной защиты (предотвращения биологического загрязнения других планет) и открывает потенциал для использования гриба в будущих космических биотехнологиях.

В области медицины в августе 2025 года российские учёные разработали первую в мире тест-систему для экспресс-диагностики инвазивного аспергиллёза, позволяющую обнаружить возбудителя в мокроте за 40 минут^[33][34]. Кроме того, исследуется применение фермента пролилэндопептидазы (AN-PEP) из A. niger в качестве вспомогательной терапии при целиакии для расщепления глютена в желудке^[35].

Новые области применения также охватывают экологию и промышленность: биовыщелачивание металлов (меди, никеля) из отработанных печатных плат, использование в качестве пробиотика в аквакультуре для улучшения роста и иммунитета креветок, а также применение в микробных топливных элементах для одновременного разложения пластика и выработки электроэнергии^[36].