Tolypocladium inflatum

Tolypocládium inflátum (лат.) — вид грибов-аскомицетов из класса Сордариомицетов[2], относящийся к роду Толипокладий(Tolypocladium) семейства Ophiocordycipitaceae. Типовой вид рода. Наиболее известен как природный продуцент циклоспорина — иммунодепрессанта, широко применяемого для предотвращения отторжения органов после трансплантации[2]. Ранее это название относилось только к анаморфной стадии гриба, а телеоморфа именовалась Elaphocórdyceps subséssilis.

Общие сведения
Tolypocladium inflatum
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Подотдел:
Подкласс:
Порядок:
Семейство:
Вид:
Tolypocladium inflatum
Международное научное название
Tolypocladium inflatum W.Gams, 1971
Синонимы
  • Cordyceps subsessilis Petch, 1937
  • Elaphocordyceps subsessilis (Petch) G.H.Sung, J.M.Sung & Spatafora, 2007
  • Pachybasium niveum O. Rostr., 1916
  • Tolypocladium niveum (O. Rostr.) Bissett, 1983
  • Beauveria nivea (O. Rostr.) Arx, 1986[1]
  • Cordyceps facis Kobayasi & Shimizu, 1982

Описание

Анаморфа

Анаморфная (бесполая) стадия представляет собой белую плесень, растущую в почве или листовом опаде[3].

Колонии медленно-растущие, на 10-е сутки 1,5—2,5 см в диаметре, шерстистые, белые, при обильном спороношении местами светло-кремовые. Реверс белый, с возрастом иногда желтоватый. Иногда присутствуют мелкие капельки экссудата.

Вегетативные гифы 0,8—2,8 мкм толщиной. Конидиеносцы гладкостенные, цилиндрические, до 50 мкм длиной и 1,4—2,5 мкм толщиной, неправильно ветвящиеся, с короткоцилиндрическими до эллипсоиальных веточками, несущими одиночные или в пучках по 2—5 фиалиды. Фиалиды 4,8—8,8 × 2,1—3,4 мкм, с эллипсоидальным до почти шаровидного основанием, резко переходящим в узкую цилиндрическую шейку около 4 мкм длиной. Конидии широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, гладкостенные, 1,9—3,1 × 1,3—2,4 мкм, в маленьких слизистых головках на концах фиалид.

Телеоморфа

Телеоморфная (половая) стадия является паразитом, развивающимся на личинках пластинчатоусых жуков. Гриб формирует плодовое тело (строму), вырастающее из трупа насекомого-хозяина[4]. Образует одиночные беловатые стромы неправильной формы, иногда с неправильной ножкой, нередко разветвлённые, 45—150 мм в высоту. Перитеции узкояйцевидные до конических, 800—1000 × 320—450 мкм, жёлто-коричневые. Аски цилиндрические, 430—600 × 3—4 мкм. Аскоспоры нитевидные, распадающиеся на усечённые клетки 3—6 × 0,5—1 мкм.

Отличия от близких видов

Анаморфа определяется по форме фиалид с почти шаровидным вздутием в основании и по мелким почти шаровидным конидиям.

Экология и значение

Вид-космополит, однако чаще всего встречается в почвах регионов с умеренным и холодным климатом. В своей бесполой (анаморфной) стадии является почвенным сапротрофом, обитающим в виде белой плесени в почве и листовом опаде. Проявляет устойчивость к низким температурам[5], а также может развиваться в условиях повышенной солёности (например, в почвах приморских лугов)[5] и доминировать в грибной микрофлоре почв, загрязнённых свинцом. В России анаморфная стадия была выделена из почв Сочинского национального парка и из воды озера Неро в Ярославской области[6]. Половая (телеоморфная) стадия встречается редко и является энтомопатогеном, паразитирующим на личинках пластинчатоусых жуков.

Tolypocladium inflatum наиболее известен как природный продуцент циклоспорина (в частности, циклоспорина А) — мощного иммунодепрессанта, который широко применяется для предотвращения отторжения органов после трансплантации и при лечении аутоиммунных заболеваний[7]. Помимо циклоспорина, гриб синтезирует и другие биологически активные метаболиты, например, эфрапептины, обладающие инсектицидными и противогрибковыми свойствами.

Недавние исследования открыли перспективы использования гриба в агробиотехнологиях. В 2024 году было показано, что летучие органические соединения, выделяемые почвенным штаммом T. inflatum, способствуют росту растений (на примере Arabidopsis) и повышают их иммунный ответ, смягчая негативные последствия от патогенных инфекций и стресса, вызванного медью[8]. Это указывает на потенциал применения гриба или его метаболитов для повышения урожайности и устойчивости сельскохозяйственных культур[8].

Охранный статус

Tolypocladium inflatum не имеет официального охранного статуса. Вид не проходил оценку Международным союзом охраны природы (МСОП) и отсутствует в Красном списке МСОП[9]. По данным природоохранной организации NatureServe, глобальный статус вида оценивается как GNR (англ. Globally Not Ranked, «статус в мировом масштабе не оценён»)[10]. В Красной книге Российской Федерации вид также не числится[11].

Таксономия

Вид был впервые описан в 1971 году австрийским микологом Вальтером Гамсом. Гамс выделил гриб из образца почвы, привезённого из Норвегии, и, определив его как ранее неизвестный вид, создал для него новый род Tolypocladium. Публикация с описанием вышла в журнале Persoonia.

Название Tolypocladium inflatum имеет статус номенклатурно консервируемого (лат. nomen conservandum, nom. cons.)[12]. Это означает, что оно было официально закреплено для использования, несмотря на существование более раннего синонима, который по правилам номенклатурного приоритета должен был бы иметь преимущество. В 1983 году канадский миколог Джон Биссетт установил, что T. inflatum идентичен ранее описанному виду Pachybasium niveum, и предложил новую комбинацию — Tolypocladium niveum. Однако из-за широкого распространения названия T. inflatum в научной и фармацевтической литературе, а также его экономического значения как продуцента циклоспорина, было внесено и принято предложение официально сохранить (консервировать) это название. В результате Tolypocladium niveum было отвергнуто.

Синонимы

Наличие нескольких таксономических синонимов связано с историей изучения гриба. Изначально его бесполая (анаморфная) и половая (телеоморфная) стадии описывались как разные виды. После принятия принципа «один гриб — одно название» они были объединены под приоритетным названием Tolypocladium inflatum.

  • Beauveria nivea (O. Rostr.) Arx, 1986
  • Cordyceps facis Kobayasi & Shimizu, 1982
  • Cordyceps subsessilis Petch, 1937, nom. rej. prop.
  • Elaphocordyceps subsessilis (Petch) G.H.Sung et al., 2007
  • Pachybasium niveum O. Rostr., 1916, nom. utique rej.
  • Tolypocladium niveum (O. Rostr.) Bissett, 1983

Примечания

  1. Tolypocladium inflatum. diark.org. Дата обращения: 29 июля 2024.
  2. 1 2 Tolypocladium inflatum W.Gams, 1971. GBIF. Дата обращения: 29 июля 2024.
  3. Tolypocladium inflatum: A Review of Its Discovery, Taxonomy, and Wide-Ranging Applications. MDPI. Дата обращения: 29 июля 2024.
  4. Tolypocladium inflatum NRRL 8044 v1.0. MycoCosm - JGI. Дата обращения: 29 июля 2024.
  5. 1 2 Новые данные о распространении и экологии грибов рода Tolypocladium в России. Микология и фитопатология. Дата обращения: 29 июля 2024.
  6. Tolypocladium inflatum W. Gams, 1971. Всероссийская коллекция микроорганизмов (ВКМ). Дата обращения: 29 июля 2024.
  7. The Cyclosporine Biosynthetic Gene Cluster of Tolypocladium inflatum. PLOS Genetics (23 мая 2013). Дата обращения: 29 июля 2024.
  8. 1 2 Volatiles from the soil fungus Tolypocladium inflatum GT22 promote plant growth and ameliorate the negative effects of pathogen infection and copper stress. Plant and Cell Physiology (23 февраля 2024). Дата обращения: 29 июля 2024.
  9. IUCN Red List of Threatened Species. redlist.info. Дата обращения: 29 июля 2024.
  10. Tolypocladium inflatum. NatureServe Explorer. Дата обращения: 29 июля 2024.
  11. Список грибов, занесённых в Красную книгу России. Большая российская энциклопедия (26 мая 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  12. Species Fungorum - GSD Species. Species Fungorum. Дата обращения: 29 июля 2024.

Литература

  • Bissett J. Notes on Tolypocladium and related genera // Canadian Journal of Botany. — 1983. — Vol. 61 (5). — P. 1311—1329. — doi:10.1139/b83-139.
  • Hodge K. T., Krasnoff S. B., Humber R. A. Tolypocladium inflatum is the anamorph of Cordyceps subsessilis // Mycologia. — 1995. — Vol. 88 (5). — P. 715—719.

Ссылки