Tolypocladium inflatum

Анаморфная (бесполая) стадия представляет собой белую плесень, растущую в почве или листовом опаде^[3].

Колонии медленно-растущие, на 10-е сутки 1,5—2,5 см в диаметре, шерстистые, белые, при обильном спороношении местами светло-кремовые. Реверс белый, с возрастом иногда желтоватый. Иногда присутствуют мелкие капельки экссудата.

Вегетативные гифы 0,8—2,8 мкм толщиной. Конидиеносцы гладкостенные, цилиндрические, до 50 мкм длиной и 1,4—2,5 мкм толщиной, неправильно ветвящиеся, с короткоцилиндрическими до эллипсоиальных веточками, несущими одиночные или в пучках по 2—5 фиалиды. Фиалиды 4,8—8,8 × 2,1—3,4 мкм, с эллипсоидальным до почти шаровидного основанием, резко переходящим в узкую цилиндрическую шейку около 4 мкм длиной. Конидии широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, гладкостенные, 1,9—3,1 × 1,3—2,4 мкм, в маленьких слизистых головках на концах фиалид.

Телеоморфная (половая) стадия является паразитом, развивающимся на личинках пластинчатоусых жуков. Гриб формирует плодовое тело (строму), вырастающее из трупа насекомого-хозяина^[4]. Образует одиночные беловатые стромы неправильной формы, иногда с неправильной ножкой, нередко разветвлённые, 45—150 мм в высоту. Перитеции узкояйцевидные до конических, 800—1000 × 320—450 мкм, жёлто-коричневые. Аски цилиндрические, 430—600 × 3—4 мкм. Аскоспоры нитевидные, распадающиеся на усечённые клетки 3—6 × 0,5—1 мкм.

Анаморфа определяется по форме фиалид с почти шаровидным вздутием в основании и по мелким почти шаровидным конидиям.

Вид-космополит, однако чаще всего встречается в почвах регионов с умеренным и холодным климатом. В своей бесполой (анаморфной) стадии является почвенным сапротрофом, обитающим в виде белой плесени в почве и листовом опаде. Проявляет устойчивость к низким температурам^[5], а также может развиваться в условиях повышенной солёности (например, в почвах приморских лугов)^[5] и доминировать в грибной микрофлоре почв, загрязнённых свинцом. В России анаморфная стадия была выделена из почв Сочинского национального парка и из воды озера Неро в Ярославской области^[6]. Половая (телеоморфная) стадия встречается редко и является энтомопатогеном, паразитирующим на личинках пластинчатоусых жуков.

Tolypocladium inflatum наиболее известен как природный продуцент циклоспорина (в частности, циклоспорина А) — мощного иммунодепрессанта, который широко применяется для предотвращения отторжения органов после трансплантации и при лечении аутоиммунных заболеваний^[7]. Помимо циклоспорина, гриб синтезирует и другие биологически активные метаболиты, например, эфрапептины, обладающие инсектицидными и противогрибковыми свойствами.

Недавние исследования открыли перспективы использования гриба в агробиотехнологиях. В 2024 году было показано, что летучие органические соединения, выделяемые почвенным штаммом T. inflatum, способствуют росту растений (на примере Arabidopsis) и повышают их иммунный ответ, смягчая негативные последствия от патогенных инфекций и стресса, вызванного медью^[8]. Это указывает на потенциал применения гриба или его метаболитов для повышения урожайности и устойчивости сельскохозяйственных культур^[8].

Tolypocladium inflatum не имеет официального охранного статуса. Вид не проходил оценку Международным союзом охраны природы (МСОП) и отсутствует в Красном списке МСОП^[9]. По данным природоохранной организации NatureServe, глобальный статус вида оценивается как GNR (англ. Globally Not Ranked, «статус в мировом масштабе не оценён»)^[10]. В Красной книге Российской Федерации вид также не числится^[11].

Вид был впервые описан в 1971 году австрийским микологом Вальтером Гамсом. Гамс выделил гриб из образца почвы, привезённого из Норвегии, и, определив его как ранее неизвестный вид, создал для него новый род Tolypocladium. Публикация с описанием вышла в журнале Persoonia.

Название Tolypocladium inflatum имеет статус номенклатурно консервируемого (лат. nomen conservandum, nom. cons.)^[12]. Это означает, что оно было официально закреплено для использования, несмотря на существование более раннего синонима, который по правилам номенклатурного приоритета должен был бы иметь преимущество. В 1983 году канадский миколог Джон Биссетт установил, что T. inflatum идентичен ранее описанному виду Pachybasium niveum, и предложил новую комбинацию — Tolypocladium niveum. Однако из-за широкого распространения названия T. inflatum в научной и фармацевтической литературе, а также его экономического значения как продуцента циклоспорина, было внесено и принято предложение официально сохранить (консервировать) это название. В результате Tolypocladium niveum было отвергнуто.

Наличие нескольких таксономических синонимов связано с историей изучения гриба. Изначально его бесполая (анаморфная) и половая (телеоморфная) стадии описывались как разные виды. После принятия принципа «один гриб — одно название» они были объединены под приоритетным названием Tolypocladium inflatum.

• Beauveria nivea (O. Rostr.) Arx, 1986
• Cordyceps facis Kobayasi & Shimizu, 1982
• Cordyceps subsessilis Petch, 1937, nom. rej. prop.
• Elaphocordyceps subsessilis (Petch) G.H.Sung et al., 2007
• Pachybasium niveum O. Rostr., 1916, nom. utique rej.
• Tolypocladium niveum (O. Rostr.) Bissett, 1983