Hypocreomycetidae

Морфология грибов из подкласса Hypocreomycetidae разнообразна, однако можно выделить несколько общих черт. Характерной чертой многих представителей являются перитеции — плодовые тела кувшиновидной формы с отверстием (устьицем) на вершине. Перитеции часто имеют светлую или яркую окраску (жёлтую, оранжевую, красную) и могут располагаться как на поверхности субстрата, так и быть погружёнными в него, а также развиваться внутри или на поверхности стромы^[5][6]. Аски (сумки), в которых формируются аскоспоры, обычно имеют тонкие стенки и у большинства видов лишены выраженного апикального кольца. Настоящие парафизы (стерильные нити между асками) в гимении, как правило, отсутствуют. Аскоспоры сильно варьируют по форме, размеру и наличию перегородок; например, у представителей рода Hypocrea (анаморфа Trichoderma) они двуклеточные и после созревания распадаются на отдельные клетки^[5]. Многие виды имеют хорошо выраженную бесполую стадию размножения (анаморфу), которая морфологически отличается от половой (телеоморфы)^[6].

Физиологически и экологически группа также чрезвычайно разнообразна. Предковые формы подкласса были наземными, но в ходе эволюции его представители успешно адаптировались к жизни в пресноводных и морских экосистемах. Все они являются гетеротрофами, получая питательные вещества путём выделения во внешнюю среду ферментов, расщепляющих сложные органические полимеры. Среди представителей подкласса встречаются^[5]:

• Сапротрофы — разлагают мёртвое органическое вещество (древесину, листовой опад).
• Патогены — вызывают заболевания растений (например, род Colletotrichum), насекомых (Cordyceps, Ophiocordyceps) и других грибов.
• Эндофиты — обитают внутри тканей растений, не причиняя им видимого вреда.
• Микопаразиты — паразитируют на плодовых телах других грибов (например, род Hypomyces)^[6].

Подкласс был описан в 1997 году шведскими микологами Уве Эриком Эрикссоном и Катариной Винка. Типовым родом подкласса является Hypocrea, от названия которого образовано наименование Hypocreomycetidae. Этот род также является типовым для семейства Hypocreaceae (Гипокрейные) и порядка Hypocreales (Гипокрейные)^[7].

В современной микологии название Hypocrea больше не является приоритетным. В связи с принятием принципа «Один гриб — одно название» было принято решение о консервации (защите) названия Trichoderma, которое исторически относилось к анаморфной (бесполой) стадии, над названием Hypocrea, обозначавшим телеоморфную (половую) стадию^[8][9]. Таким образом, все виды, ранее относившиеся к Hypocrea, теперь классифицируются в составе рода Trichoderma. Тем не менее, с точки зрения номенклатуры, именно Hypocrea формально остаётся типовым родом, давшим название подклассу.

В современной классификации у подкласса Hypocreomycetidae отсутствуют прямые синонимы, и таксон является общепринятым. Таксономическое положение подкласса:

• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Аскомицеты (Ascomycota)
• Подотдел: Pezizomycotina
• Класс: Сордариомицеты (Sordariomycetes)

Согласно данным, обобщённым в 2022—2023 годах, подкласс включает следующие порядки и семейства:

• Cancellidiales
  • Cancellidiaceae
• Coronophorales
  • Bertiaceae
  • Ceratostomataceae
  • Chaetosphaerellaceae
  • Coronophoraceae
  • Nitschkiaceae
  • Scortechiniaceae
• Falcocladiales
  • Falcocladiaceae
• Glomerellales
  • Australiascaceae
  • Glomerellaceae
  • Malaysiascaceae
  • Plectosphaerellaceae
  • Reticulascaceae
• Hypocreales
  • Bionectriaceae
  • Calcarisporiaceae
  • Clavicipitaceae (Спорыньёвые)
  • Cocoonihabitaceae
  • Cordycipitaceae (Кордицепсовые)
  • Flammocladiellaceae
  • Hypocreaceae (Гипокрейные)
  • Myrotheciomycetaceae
  • Nectriaceae (Некриевые)
  • Niessliaceae
  • Ophiocordycipitaceae (Офиокордицепсовые)
  • Polycephalomycetaceae
  • Sarocladiaceae
  • Stachybotryaceae
  • Tilachlidiaceae
• Microascales
  • Ceratocystidaceae
  • Chadefaudiellaceae
  • Gondwanamycetaceae
  • Graphiaceae
  • Halosphaeriaceae
  • Microascaceae
  • Triadelphiaceae
• PararLignincolales
  • PararLignincolaceae
• Savoryellales
  • Savoryellaceae
• Torpedosporales
  • Etheirophoraceae
  • Juncigenaceae
  • Torpedosporaceae
• Xenodactylariales
  • Xenodactylariaceae

Также в 2023 году были предложены новые семейства, пока не отнесённые к конкретным порядкам: Ascocodinaceae, Campylosporaceae и Cornuvesicaceae.

Представители подкласса Hypocreomycetidae занимают множество экологических ниш и встречаются в наземных, пресноводных и морских средах обитания. Анализ эволюции группы показывает, что её предковые формы были наземными, а освоение водных экосистем происходило вторично. Основные экологические роли представителей подкласса включают:

• Сапротрофы — разлагают мёртвое органическое вещество, такое как древесина, опавшая листва и навоз животных (копрофилы), играя ключевую роль в круговороте питательных веществ^[10].
• Патогены — вызывают заболевания различных организмов:
  • Фитопатогены — поражают растения. Например, виды рода Colletotrichum вызывают антракноз сельскохозяйственных культур.
  • Энтомопатогены — паразитируют на насекомых, регулируя их популяции в природе. К этой группе относятся широко известные роды Beauveria и Cordyceps^[11].
  • Микопаразиты (фунгиколы) — паразитируют на других грибах.
• Симбионты — вступают в симбиотические отношения:
  • Эндофиты — обитают внутри тканей растений, не причиняя им видимого вреда и зачастую повышая их устойчивость к стрессам.
  • Лихениколы и альгиколы — обитают на лишайниках и водорослих соответственно.

Экономическое значение подкласса многогранно и включает как положительные, так и отрицательные аспекты. К положительным относятся использование в биологическом контроле, медицине и промышленности. Энтомопатогенные грибы, такие как Beauveria bassiana, применяются для создания биопестицидов для борьбы с насекомыми-вредителями^[12]. В медицине огромную роль играет иммунодепрессант циклоспорин, полученный из гриба Tolypocladium inflatum и незаменимый в трансплантологии. Виды рода Cordyceps ценятся в традиционной медицине и используются в БАДах. Грибы рода Trichoderma применяются для промышленного производства ферментов (например, целлюлаз) и как агенты биоконтроля фитопатогенов.

Отрицательное значение связано в первую очередь с заболеваниями сельскохозяйственных культур. Фитопатогенные грибы, такие как представители родов Colletotrichum и Fusarium, вызывают антракноз, фузариоз и различные увядания, что наносит значительный экономический ущерб аграрному сектору^[13]. Кроме того, некоторые виды рода Fusarium способны заражать зерно и корма, производя микотоксины, опасные для здоровья человека и животных. Реже представители подкласса могут вызывать микозы у людей с ослабленным иммунитетом.