Phialocephala fortinii
Phialocephala fortinii — вид несовершенных грибов рода Phialocephala, филогенетически относящийся к порядку аскомицетов Гелоциевые (Helotiales).
Один из наиболее распространённых и хорошо изученных представителей группы тёмноокрашенных септированных эндофитов. Образует эндомикоризу, легко культивируется на питательных средах.
Общие сведения
| Phialocephala fortinii | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Порядок: Семейство: Род: Вид: Phialocephala fortinii |
|
| Международное научное название | |
| Phialocephala fortinii C.J.K.Wang & H.E.Wilcox, 1985 | |
| Синонимы | |
|
Описание
Колонии на картофельно-декстрозном агаре с погружённым в субстрат зеленовато-чёрным краем. Воздушный мицелий серый. Обратная сторона колоний чёрная, по краю с зеленоватым оттенком.
Гифы септированные, в субстрате — из коротких толстых клеток до 10 мкм толщиной, в воздушном мицелии — 3,5—4 мкм толщиной, гладкостенные или несколько шероховатые. Часто образуются извитые гифы, синнемы, склероциеподобные структуры. Конидиеносцы оливково-коричневые, с утолщёнными стенками, иногда бородавчатые, трижды — четырежды мутовчато разветвлённые. Верхушечные фиалиды 6—8 мкм длиной и 2—4 мкм шириной. Конидии образуются через длительное время при культивировании в темноте при температуре около 3—5 °C. Первая конидия, образующаяся из фиалиды, эллипсоидная, 2—3×1—1,5 мкм, последующие конидии шаровидные, 1,5—2 мкм в диаметре.
Таксономия
Гриб был впервые описан в 1985 году Си-Дзё-Кингом Уонгом и Артуром Уилкоксом в журнале Mycologia по штаммам, выделенным в качестве эндофитов Pinus sylvestris и Pinus resinosa[4]. Назван по имени канадского миколога Андре Фортена (род. 1937), занимавшегося исследованиями тёмноокрашенных грибов-эндофитов.
Филогенетически вид относится к порядку Гелоциевые (Helotiales), семейству Mollisiaceae. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования показали, что Phialocephala fortinii является не единым видом, а комплексом близкородственных, морфологически неразличимых криптических видов. Для обозначения всего комплекса используется термин Phialocephala fortinii sensu lato (s.l., «в широком смысле»), а для вида в его первоначальном, узком понимании — Phialocephala fortinii sensu stricto (s.s., «в узком смысле»). Этот комплекс также известен как PAC (Phialocephala fortinii s.l. — Acephala applanata species complex)[5].
Внутри комплекса был выделен ряд самостоятельных видов, в том числе: Phialocephala europaea, Phialocephala helvetica, Phialocephala letzii, Phialocephala subalpina, Phialocephala turiciensis и Phialocephala uotolensis[6]. Генетический анализ также подтвердил полифилетическое происхождение видов, относящихся к роду Phialocephala[7].
Экология и значение
Научные исследования
Phialocephala fortinii является предметом активных научных исследований благодаря своей многофункциональной роли в качестве эндофита. Исследования показывают его способность как стимулировать рост растений-хозяев, так и повышать их устойчивость к различным стрессам.
Взаимодействие с растениями и стимуляция роста
Гриб улучшает питание растений, способствуя поглощению азота и фосфора, что особенно важно в суровых условиях, например, в альпийских и полярных экосистемах[8]. Он способен разлагать сложные органические соединения в почве благодаря наличию целлюлазной и фитазной активности, последняя позволяет высвобождать фосфор из недоступных для растений соединений. Этот механизм был подтверждён в экспериментах с клюквой, где колонизация грибом привела к увеличению биомассы и накоплению фосфора в растении. Благодаря этим свойствам P. fortinii стимулирует рост таких культур, как спаржа[9] и рис[10].
Гриб способен сосуществовать с другими микоризными грибами. Исследование 2023 года показало, что P. fortinii и Suillus bovinus могут одновременно колонизировать корни сосны Массона, синергически улучшая поглощение азота и калия[11]. Тем не менее, его воздействие не всегда положительно: некоторые штаммы снижали биомассу побегов черники[12].
Повышение устойчивости растений к стрессам
P. fortinii повышает устойчивость растений к широкому спектру абиотических стрессов, включая засоление[13], высокую кислотность почвы (до pH 3)[13], засуху, высокие температуры и загрязнение тяжёлыми металлами. Считается, что одним из защитных механизмов является выработка меланина в клеточных стенках гриба[14].
Гриб также выступает в роли агента биоконтроля. Было показано, что он подавляет фузариозное увядание у спаржи[15]. Исследование 2022 года продемонстрировало, что штамм J2PC4 значительно снижает заболеваемость риса южной карликовостью с чёрными прожилками (SRBSDD) и обладает летальным действием на её переносчика — белоспинную цикадку[10].
Продуцент биологически активных веществ
P. fortinii способен синтезировать ценные вторичные метаболиты. Он известен как продуцент подофиллотоксина — вещества, являющегося предшественником для создания противоопухолевых препаратов[16]. Штамм, выделенный из растений рода Родиола, производит салидрозид и п-тирозол — соединения, обладающие фармакологическими свойствами[17].
Примечания
Литература
- Currah R. S., Hambleton S., Smreciu A. Mycorrhizae and mycorrhizal fungi of Calypso bulbosa (англ.) // American Journal of Botany : journal. — 1988. — Vol. 75, no. 5. — P. 739—752.
- Синчурина Е. В. Разработка биотехнологии препарата регулятора роста сельскохозяйственных растений на основе синтеза биологически активных веществ микромицетом Phialocephala fortinii: дис. … канд. тех. наук. M., 20ll. С. 80—81.