Гелоциевые (порядок)

Порядок Helotiales является крупнейшим и морфологически разнообразным порядком дискомицетов с иноперкулятными (не имеющими крышечки) сумками (асками).

Макроскопическая морфология: плодовые тела

Основным типом плодового тела (аскома) является апотеций — открытое плодовое тело чашевидной, дисковидной или блюдцевидной формы. Апотеции могут быть как сидячими (без ножки), так и расположенными на ножке. Размер, как правило, небольшой, часто менее 2 мм в диаметре, хотя некоторые виды могут достигать 2—3 см. Окраска варьируется от ярких цветов (жёлтый, оранжевый) до тёмных (коричневый, чёрный); некоторые виды, например из рода Chlorociboria, имеют характерный сине-зелёный цвет. Внешняя поверхность апотеция может быть гладкой или покрытой волосками, что является важным таксономическим признаком, особенно в семействе Гиалосцифовые. Консистенция плодовых тел бывает мясистой, кожистой или студенистой.

У большинства видов строма (плотное сплетение гиф) отсутствует, однако у представителей семейства Склеротиниевые плодовые тела часто развиваются из склероциев — твёрдых покоящихся структур.

Микроскопическая морфология

Микроскопические признаки являются решающими для точной идентификации видов.

• Аски (сумки) у Helotiales иноперкулятные, то есть открываются для высвобождения аскоспор апикальной порой или трещиной, а не крышечкой (operculum). Они обычно имеют цилиндрическую или булавовидную форму, тонкостенные, хотя верхушка может быть слегка утолщённой. Апикальный аппарат (пора) часто окрашивается реактивом Мельцера (амилоидная реакция), что является важным диагностическим признаком.
• Споры обычно одноклеточные (без перегородок), но могут быть и с несколькими септами. Форма их разнообразна: эллипсоидальная, веретеновидная, нитевидная. Как правило, они бесцветные (гиалиновые) и с гладкой поверхностью.
• Парафизы — стерильные нитевидные гифы, расположенные между асками. Они могут быть простыми или разветвлёнными, цилиндрическими или ланцетовидными. Их форма и содержимое (например, наличие капель масла) также используются в систематике^[4].
• Эксципул (Excipulum) — это стерильная ткань, формирующая «чашу» апотеция. Различают два основных слоя: медуллярный (внутренний), состоящий из переплетённых гиф, и эктальный (внешний)^[5]. Клеточная структура (текстура) эктального эксципула является ключевым систематическим признаком^[6]. У некоторых видов в эксципуле могут присутствовать кристаллы оксалата кальция^[5].

Анаморфа

Хотя для многих видов бесполые стадии (анаморфы) неизвестны, у некоторых они встречаются и относятся к гифомицетам. Ярким примером является фитопатогенный гриб Botrytis cinerea (анаморфа Botryotinia fuckeliana), вызывающий серую гниль.

Представители порядка Гелоциевые занимают разнообразные экологические ниши и играют важную роль в экосистемах по всему миру. Их образ жизни включает:

• Сапротрофы. Большинство видов являются сапротрофами, разлагающими мёртвые органические остатки. Они обитают на почве, опавшей листве, мёртвой древесине и отмерших частях травянистых растений, способствуя круговороту веществ^[7].
• Фитопатогены. Значительная часть видов — паразиты растений, вызывающие болезни, в том числе экономически значимые. К наиболее известным патогенам относятся Monilinia fructicola (возбудитель бурой гнили косточковых), Sclerotinia sclerotiorum (белая гниль многих сельскохозяйственных культур) и Botrytis cinerea (серая гниль)^[7][8].
• Эндофиты и симбионты. Многие гелоциевые грибы являются эндофитами — они живут внутри тканей растений, не причиняя им видимого вреда. Некоторые виды способны формировать микоризные симбиотические отношения с растениями^[8].

Порядок Helotiales был впервые описан шведским микологом Юханом Акселем Наннфельдтом в 1932 году^[9]. Однако эта публикация, согласно правилам ботанической номенклатуры, считалась недействительной (nom. inval.), поскольку название семейства, на котором основывался порядок, также было опубликовано невалидно^[10].

Название было формально утверждено (валидировано) только в 2000 году американскими микологами Ричардом П. Корфом и Павлом Лизонем. Таким образом, полное и формально корректное наименование порядка — Helotiales Nannf. ex Korf & Lizon, 2000.

Порядок Гелоциевые (Helotiales) занимает следующее положение в системе грибов:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Аскомицеты (Ascomycota)
• Класс: Леоциомицеты (Leotiomycetes)^[11]

Типовой род порядка — Helotium.

Согласно таксономической классификации, представленной в «The 2024 Outline of Fungi and fungus-like taxa», порядок включает следующие семейства^[12]:

• Amorphothecaceae
• Arachnopezizaceae
• Ascocorticiaceae — Аскокортициевые
• Biannulataceae
• Bloxamiaceae
• Bryoglossaceae
• Calloriaceae
• Cenangiaceae
• Chlorociboriaceae
• Chrysodiscaceae
• Cordieritidaceae
• Cylindrohelotiaceae
• Dermateaceae — Дерматеевые
• Drepanopezizaceae
• Eustegiae
• Gelatinodiscaceae
• Godroniaceae
• Helotiaceae — Гелоциевые
• Hemiphacidiaceae
• Hyaloscyphaceae — Гиалосцифовые
• Hydrocinaceae
• Lachnaceae — Лахновые
• Leptodontidiaceae
• Loramycetaceae
• Mollisiaceae
• Neogodroniaceae
• Pezizellaceae
• Phacidiaceae — Фацидиевые
• Ploettnerulaceae
• Rutstroemiaceae
• Sclerotiniaceae — Склеротиниевые
• Solanimbiasociaceae
• Tricladiaceae
• Vibrisseaceae

Кроме того, ряд родов имеет неопределённое систематическое положение (incertae sedis) в рамках порядка:

• Acidea
• Acidomelania
• Adelodiscus
• Algincola
• Amylocarpus
• Angelina
• Aphanodesmium
• Apiculospora
• Aquadiscula
• Aquapoterium
• Ascluella
• Ascoclavulina
• Banksiamyces
• Bulgariella
• Cashiella
• Dawsicola
• Dermateopsis
• Didonia
• Didymascella
• Durella
• Encoeliopsis
• Episclerotium
• Gloeopeziza
• Gloeotinia
• Godroniopsis
• Gorgoniceps
• Hysteronaevia
• Hysteropezizella
• Pachydisca
• Parencoelia
• Rhizocladosporium
• Sageria
• Sclerocrana
• Sorokina
• Stamnaria
• Strossmayeria
• Tetracladium
• Thedgonia
• Triposporium
• Unguicularia
• Woodiella
• Zugazaea