АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыМатериалы БРЭСпецпроектыСтать автором
Настроить видСменить язык
О РУВИКИ
Ответ на вопрос

Metarhizium anisopliae

Pause

Metarhizium anisopliae (лат.) — вид энтомопатогенных грибов из семейства Спорыньёвые[4][5]. Обитает в почвах по всему миру и вызывает заболевания у различных насекомых, паразитируя на них. Известно около 200 видов насекомых, которые могут быть поражёнными этим грибом, в том числе: колорадский жук, реликтовый дровосек, термиты и другие. Его часто используют как биоагент по борьбе вредителями культурных растений. Предложен в качестве биоинсектицида против векторов Лайма[6].

Общие сведения
Metarhizium anisopliae
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Аскомикота
Подотдел:
Pezizomycotina
Класс:
Сордариомицеты
Подкласс:
Hypocreomycetidae
Порядок:
Гипокрейные
Семейство:
Спорыньёвые
Род:
Метаризиум
Вид:
Metarhizium anisopliae
Международное научное название
Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin, 1883
Синонимы
  • Entomophthora anisopliae Metschn., 1879 (базионим)[1]
  • Isaria anisopliae (Metschn.) R.H. Pettit, 1895[2]
  • Metarhizium anisopliae f. minor J.R. Johnst., 1915[2]
  • Metarhizium anisopliae var. anisopliae (Metschn.) Sorokin, 1976[2]
  • Metarhizium anisopliae var. majus (J.R. Johnst.) M.C. Tulloch, 1976[2]
  • Penicillium anisopliae (Metschn.) Vuill., 1904[2]
  • Oospora destructor (Metschn.) Delacr., 1893
  • Isaria destructor Metschn., 1880[3]
  • Metarhizium album Petch, 1931

Таксономия и классификация

Современная таксономическая классификация вида Metarhizium anisopliae включает следующие ранги[7][8]:

Таксономия рода Metarhizium и, в частности, комплекса видов Metarhizium anisopliae, является предметом активных научных исследований. С развитием молекулярных методов классификация постоянно уточняется[9].

История изучения

Вид был впервые описан русским учёным Ильёй Ильичом Мечниковым в 1879 году. Он выделил гриб из хлебного жука (Anisoplia austriaca), в честь которого было дано видовое название, и первоначально именовал его Entomophthora anisopliae[10][11].

Позднее, в 1883 году, другой учёный, Николай Васильевич Сорокин, перенёс этот вид в новый род Metarhizium, в результате чего гриб получил своё современное научное наименование — Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin[10][12]. Эта таксономическая история отражена в полном научном авторстве вида[11][12].

Разнообразие

Современные таксономические исследования, основанные на молекулярно-филогенетических методах, показали, что Metarhizium anisopliae является не единым видом, а комплексом близкородственных, морфологически сходных (криптических) видов[13][14]. В результате ревизий многие таксоны, ранее считавшиеся разновидностями или формами, были повышены до ранга самостоятельных видов или синонимизированы.

Виды, выделенные из комплекса M. anisopliae
  • Metarhizium acridum (Driver & Milner) J.F. Bisch., Rehner & Humber, 2009[13] — ранее M. anisopliae var. acridum.
  • Metarhizium frigidum J.F. Bisch., S.A. Rehner & Humber[15] — ранее M. anisopliae var. frigidum.
  • Metarhizium hybridum Kobmoo, Mongkols., Thanakitp. & Luangsa-ard, 2024[14]
  • Metarhizium majus (J.R. Johnst.) J.F. Bisch., Rehner & Humber, 2009[13] — ранее M. anisopliae var. major.
  • Metarhizium neoanisopliae Kobmoo, Mongkols., Thanakitp. & Luangsa-ard, 2024[14]
  • Metarhizium parapingshaense Kobmoo, Mongkols., Thanakitp. & Luangsa-ard, 2024[14]
Синонимы
  • Entomophthora anisopliae Metschn., 1879 (базионим)
  • Isaria anisopliae (Metschn.) R.H. Pettit, 1895
  • Penicillium anisopliae (Metschn.) Vuill., 1904
  • Oospora destructor (Metschn.) Delacr., 1893
  • Isaria destructor Metschn., 1880
  • Metarhizium album Petch, 1931
  • Metarhizium anisopliae f. minor J.R. Johnst., 1915
  • Metarhizium anisopliae var. lepidiotae Driver & Milner, 2000[14]
  • Metarhizium anisopliae f. oryctophagum Frieder., 1930 — в настоящее время синоним Metarhizium majus[16].

Культивирование

Для массового производства гриба применяют два основных метода: глубинную (жидкофазную) ферментацию и твёрдофазную ферментацию на стерильных растительных субстратах[17]. Глубинное культивирование используется для быстрого наращивания биомассы (мицелия) или для получения бластоспор и устойчивых к высушиванию микросклероциев[18]. Однако полученная таким способом биомасса имеет низкую сохранность и быстро теряет биологическую активность[19].

Твёрдофазная ферментация на стерильных субстратах является более распространённым методом для получения большого количества спор (конидий), которые отличаются большей стабильностью и могут длительное время храниться без потери биологической активности[19]. В качестве субстратов используют различные доступные сельскохозяйственные продукты. Наибольшую продуктивность показывают такие зерновые, как рис, кукуруза, сорго, пшеница, булгур и маш (зелёный грам)[20][21][22]. Также применяются их побочные продукты, например, пшеничные и рисовые отруби[23].

Часто применяется двухфазный (или двухступенчатый) метод культивирования. На первом, жидкофазном, этапе гриб выращивают в питательном бульоне (например, на основе мелассы или в среде Чапека-Докса) для наращивания биомассы, которую затем переносят на твёрдый субстрат для стимуляции массового спороношения[24][25].

Одним из возможных механизмов, обусловливающих изменение вирулентных свойств энтомопатогенных грибов, может быть спонтанная изменчивость.

Вирулентность энтомопатогенных грибов тесно связана с ферментативной активностью. Молекулярные основы патогенности M. anisopliae включают несколько ключевых этапов. Процесс заражения начинается с прикрепления конидий к кутикуле насекомого, что обеспечивается специальными белками, такими как гидрофобины[26] и адгезины. В частности, адгезин MAD1 является критически важным для прикрепления к покровам насекомого, в то время как MAD2 отвечает за адгезию к поверхности растений[27]. После прикрепления гриб проникает через кутикулу с помощью комплекса литических ферментов, в который входят протеазы, хитиназы и липазы[28]. Ключевую роль играет протеаза Pr1, которая считается маркером высокой вирулентности[29]. При длительном культивировании на искусственных средах ген, кодирующий этот фермент, может быть утрачен, что приводит к снижению патогенности штамма[30]. Попав внутрь тела насекомого, гриб выделяет токсины, такие как деструксины[31] и риботоксин анизоплин, которые ускоряют гибель хозяина[32].

Для повышения вирулентности штаммов применяются различные методы. Традиционным подходом является пассирование штаммов через восприимчивое насекомое-хозяина, что позволяет увеличить их патогенность более чем в два раза за три пассажа. Современные подходы включают методы генной инженерии. В частности, была продемонстрирована успешная трансформация гриба генами, кодирующими нейротоксины скорпионов (например, LqqIT1). Такие генетически модифицированные штаммы показывают значительно более высокую смертность насекомых-вредителей и сокращают время их гибели[33][34].

Устойчивость к абиотическим факторам

При температуре +20 °С сухая и жидкая биомасса могут храниться без потери биологической активности и жизнеспособности в течение 12 месяцев. При температуре +6 °С жидкая и сухая формы сохраняют жизнеспособность в течение 12 месяцев, однако жидкая биомасса к концу этого срока снижает биологическую активность до нулевого значения.

Эффективность M. anisopliae в полевых условиях во многом зависит от его устойчивости к абиотическим факторам, таким как ультрафиолетовое излучение, высокие температуры, засуха и засоление почвы.

  • Температура: Оптимальная температура для роста и вирулентности большинства штаммов находится в диапазоне 25-30 °C. Некоторые изоляты способны расти при 35 °C, однако при температуре 38 °C и выше рост прекращается, а при 40-45 °C не наблюдается прорастания спор[35][36]. Сочетание нескольких стрессоров, например, высокой температуры (37 °C) и водного дефицита, значительно подавляет рост гриба[37].
  • УФ-излучение и засуха: Ультрафиолетовое (УФ) облучение является одним из наиболее сильных негативных факторов, снижающих жизнеспособность конидий. Устойчивость к УФ-излучению и засухе значительно варьируется между штаммами. Как правило, изоляты, выделенные из засушливых регионов, демонстрируют повышенную устойчивость к высыханию[38][39].
  • Засоление: Некоторые штаммы гриба способны выдерживать высокие концентрации хлорида натрия (до 200 мМ) и могут способствовать росту растений в засолённых почвах[40].

Для повышения устойчивости гриба к стрессовым факторам применяются различные подходы:

  • Селекция природных штаммов: Поиск и отбор изолятов из регионов с экстремальными климатическими условиями является перспективным направлением для получения устойчивых штаммов[38].
  • Защитные формуляции: Использование масляных эмульсий (типа «масло в воде») может повышать устойчивость конидий к высоким температурам[41].
  • Использование устойчивых структур: Покоящиеся структуры гриба, микросклероции, обладают большей устойчивостью к УФ-излучению и высоким температурам по сравнению с мицелиальными гранулами[42].
  • Эндофитное состояние: Находясь внутри тканей растения, гриб защищён от внешних абиотических стрессов[43].
  • Генно-инженерные методы: Внедрение генов биосинтеза меланина в геном гриба позволяет значительно повысить его устойчивость к УФ-излучению, экстремальным температурам и высушиванию[44]. Другим эффективным методом является УФ-мутагенез, с помощью которого были получены мутантные штаммы с повышенной устойчивостью к тепловому шоку, а также к окислительному и осмотическому стрессу. Этот эффект связан с повышенной экспрессией генов, кодирующих белки теплового шока и компоненты антиоксидантной системы[45][46].

Фунгицидные свойства

Помимо инсектицидной активности, Metarhizium anisopliae и близкородственные виды обладают выраженными фунгицидными свойствами, подавляя развитие ряда фитопатогенных грибов. Гриб проявляет антагонистическую активность в отношении возбудителей таких заболеваний, как серая гниль (Botrytis cinerea)[47], фузариозное увядание (Fusarium oxysporum)[48], фузариоз колоса (Fusarium graminearum)[49], ризоктониоз (Rhizoctonia solani)[50], пурпуровая пятнистость малины (Didymella applanata)[51] и азиатская ржавчина сои (Phakopsora pachyrhizi)[52].

Механизм фунгицидного действия является комплексным и включает несколько стратегий[52]:

  • Антибиоз: выработка вторичных метаболитов с противогрибковой активностью. Культуральные фильтраты гриба, содержащие эти соединения (включая гидролитические ферменты, такие как хитиназы и глюканазы, а также деструксины), способны подавлять рост мицелия и прорастание спор патогенов[49][47].
  • Прямой антагонизм и конкуренция: активная колонизация ризосферы и тканей растения, что приводит к конкуренции с фитопатогенами за питательные вещества и пространство[53].
  • Микопаразитизм: способность гиф Metarhizium оплетать и разрушать мицелий других грибов, например Rhizoctonia solani[54].
  • Стимуляция защитных систем растения: эндофитная колонизация корней и других тканей активирует системную устойчивость растения, делая его более стойким к последующим атакам патогенов[50].

Эффективность гриба подтверждена в лабораторных и полевых исследованиях. Например, обработка семян и опрыскивание колосьев пшеницы суспензией конидий M. anisopliae позволила снизить развитие фузариоза колоса на 38,6 % и 40,1 % соответственно[49]. В другом исследовании применение гриба снизило заболеваемость окры корневой гнилью (Rhizoctonia solani) на 58,3 %[50].

Применение в биоконтроле и биотехнологии

Биоинсектицид

Metarhizium anisopliae и близкородственные виды из его комплекса являются одними из наиболее изученных и широко применяемых грибов для биологического контроля членистоногих-вредителей. На их основе создано множество коммерческих биопестицидов, эффективных против широкого спектра насекомых[55].

Борьба с сельскохозяйственными вредителями

Гриб показал высокую эффективность против ряда ключевых вредителей сельского хозяйства. В полевых испытаниях на картофеле его применение позволило достичь до 90 % биологической эффективности в борьбе с колорадским жуком. Вид Metarhizium acridum, ранее считавшийся разновидностью M. anisopliae, обладает высокой специфичностью к саранчовым и является действующим веществом в таких биопестицидах, как «Green Muscle»[56]. Гриб также используется в составе приманок и барьеров для контроля популяций термитов[57], хотя некоторые виды, например Coptotermes formosanus, проявляют устойчивость благодаря социальному поведению — взаимной чистке, которая помогает удалять конидии гриба[58].

Контроль переносчиков заболеваний

Metarhizium anisopliae является перспективным агентом для борьбы с членистоногими-переносчиками заболеваний человека и животных.

  • Комары: Заражение грибом взрослых самок малярийного комара Anopheles gambiae снижает их склонность к кровососанию и плодовитость[59]. Масляные формуляции гриба показали эффективность против личинок, снижая их окукливание на 39-50 % в полевых условиях[60]. Гриб вызывает гибель личинок Aedes aegypti при контакте за счёт действия протеолитических ферментов[61], а его метаболиты обладают ларвицидной активностью против комаров родов Aedes, Anopheles и Culex[62]. Также подтверждена его эффективность против личинок москитов Phlebotomus papatasi, переносчиков лейшманиоза[63].
  • Клещи: Полевые испытания продемонстрировали значительное снижение численности нимф Ixodes scapularis[64]. Гриб эффективен против клещей Rhipicephalus microplus (включая устойчивые к пиретроидам штаммы), Hyalomma anatolicum и Dermacentor albipictus[65][66][67]. Применение масляных и гранулированных формуляций значительно повышает его акарицидную активность[68][67].

Для повышения инсектицидной активности применяются методы генной инженерии. Созданы трансгенные штаммы гриба, экспрессирующие гены нейротоксинов скорпионов, которые показывают повышенную вирулентность и сокращают время гибели таких вредителей, как Spodoptera litura и Aphis craccivora.

Эндофитные свойства и стимуляция роста растений

Помимо своей роли как энтомопатогена, Metarhizium anisopliae и близкородственные виды способны существовать как эндофиты, колонизируя внутренние ткани растений, не причиняя им вреда[69]. Эта способность обеспечивается наличием специализированных белков, в частности адгезина MAD2, который отвечает за прикрепление гриба к поверхности растений. Гриб активно колонизирует ризосферу (прикорневую зону)[70] и может проникать в корни, побеги и даже листья таких культур, как томат, огурец, чай, кукуруза и сорго[69][71].

Эндофитная колонизация оказывает положительное влияние на развитие растений-хозяев. Исследования показали, что инокуляция грибом приводит к значительному увеличению высоты растений, длины корней, а также сухой массы побегов и корней у томатов и сои[69]. Одним из механизмов этого эффекта является стимуляция развития корневой системы: гриб увеличивает плотность корневых волосков, что способствует лучшему поглощению питательных веществ[72]. Кроме того, M. anisopliae способен вырабатывать фитогормоны, в частности индол-3-уксусную кислоту (ИУК), и ферменты, такие как фосфатазы и фитазы, которые повышают доступность питательных веществ в почве[73].

Помимо стимуляции роста, гриб повышает устойчивость растений к различным стрессовым факторам. Подтверждена его способность смягчать воздействие засоления почвы на томаты и сою. Эндофитное состояние также обеспечивает защиту самого гриба от неблагоприятных абиотических факторов, таких как УФ-излучение и колебания температуры, что позволяет ему дольше сохраняться в агроценозе и обеспечивать длительную защиту растения. Более того, колонизация грибом может активировать системную устойчивость растения, изменяя уровень защитных фитогормонов (салициловой и жасмоновой кислот), что делает его более устойчивым к атакам травоядных насекомых[74].

Другие области применения

Помимо основной роли в биоконтроле, Metarhizium anisopliae исследуется в качестве агента для биоремедиации — очистки окружающей среды от токсичных соединений. Исследования показали, что гриб способен разрушать микотоксины, в частности зеараленон, который является опасным загрязнителем сельскохозяйственных культур и кормов. Кроме того, подтверждена его способность способствовать снижению загрязнения почвы и воды тяжёлыми металлами, такими как ртуть[75].

Примечания

  1. ↑ Согласно с MycoBank.org
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Систематика и синонимия на сайте BioLib
  3. ↑ Isaria destructor. MycoBank. Дата обращения: 29 июля 2025.
  4. ↑ Гипокрейные (Hypocreales). dic.academic.ru. Дата обращения: 29 июля 2025.
  5. ↑ Семейство Спорыньевые (Clavicepitaceae). pesticidy.ru. Дата обращения: 29 июля 2025.
  6. ↑ Hornbostel et al. Effectiveness of Metarhizium anisopliae (Deuteromycetes) against Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) engorging on Peromnyscus leucopus. PubMed (июнь 2005). Дата обращения: 29 июля 2025.
  7. ↑ Metarhizium anisopliae. MycoBank. Дата обращения: 29 июля 2025.
  8. ↑ Metarhizium anisopliae. Prevalent Fungi of North America. Дата обращения: 29 июля 2025.
  9. ↑ Integrative taxonomy of Metarhizium anisopliae species complex based on phylogenomics combined with morphometrics, metabolomics, and virulence data. PMC - NCBI. Дата обращения: 29 июля 2025.
  10. ↑ 1 2 History of the development of Metarhizium anisopliae as a microbial insecticide. Taylor & Francis Online. Дата обращения: 29 июля 2025.
  11. ↑ 1 2 Metarhizium spp. Biocontrol Agent Factsheet. Cornell University. Дата обращения: 29 июля 2025.
  12. ↑ 1 2 Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin, 1883. GBIF. Дата обращения: 29 июля 2025.
  13. ↑ 1 2 3 Bischoff JF, Rehner SA, Humber RA. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. PubMed (2009). Дата обращения: 29 июля 2025.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Kobmoo et al. Integrative taxonomy of Metarhizium anisopliae species complex based on phylogenomics combined with morphometrics, metabolomics, and virulence data. PubMed (10 сентября 2024). Дата обращения: 29 июля 2025.
  15. ↑ Kepler RM, Luangsa-ard JJ, Hywel-Jones NL, Quandt CA, Sung GH, Rehner SA, Aime MC, Henkel TW, Sanjuan T, Zare R, Chen M, Li Z, Rossman AY, Spatafora JW, Shrestha B. A phylogenetically-based nomenclature for Cordycipitaceae (Hypocreales). PMC - NCBI (11 августа 2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  16. ↑ Metarhizium anisopliae f. oryctophagum. MycoBank. Дата обращения: 29 июля 2025.
  17. ↑ Mascarin, G. M., et al. Advances and challenges of solid-state fermentation for the production of conidia of entomopathogenic fungi. PMC - NCBI (23 сентября 2015). Дата обращения: 29 июля 2025.
  18. ↑ Jackson MA, Jaronski ST. Production of microsclerotia of the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. PubMed (август 2009). Дата обращения: 29 июля 2025.
  19. ↑ 1 2 Малярчук Анастасия Александровна. Использование биологического ресурса энтомопатогенного гриба Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorok. для регуляции численности колорадского жука. dissercat.com (2009). Дата обращения: 29 июля 2025.
  20. ↑ Shah FA, et al. Evaluation of Different Agricultural Substrates for Mass Production of Entomopathogenic Fungus Metarhizium anisopliae (Metsch.). Current Journal of Applied Science and Technology (2015). Дата обращения: 29 июля 2025.
  21. ↑ Wannasri, C., et al. Viability of Entomopathogenic Fungi, Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin, Cultured on Different Media. SciSpace (2017). Дата обращения: 29 июля 2025.
  22. ↑ Prasad, V. et al. Mass Production of Entomopathogenic Fungi, Metarhizium anisopliae using Different Grains. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences (2018). Дата обращения: 29 июля 2025.
  23. ↑ Prasad, V. et al. Mass production of insect pathogenic hypocreale fungi Metarhizium anisopliae on solid substrates and liquid media. ResearchGate (2022). Дата обращения: 29 июля 2025.
  24. ↑ Васильева А.В., Марквичёв Н.С. Физиология развития гриба Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin при культивировании на среде Чапека-Докса. CyberLeninka (2011). Дата обращения: 29 июля 2025.
  25. ↑ Ali S. et al. A novel two-stage cultivation method for the production of entomopathogenic fungi. Academic Journals (22 октября 2015). Дата обращения: 29 июля 2025.
  26. ↑ Hydrophobins in the entomopathogenic fungus Metarhizium brunneum. PubMed (сентябрь 2012). Дата обращения: 29 июля 2025.
  27. ↑ Dual-function adhesins in Metarhizium anisopliae. PubMed (16 марта 2007). Дата обращения: 29 июля 2025.
  28. ↑ Schrank A, Vainstein MH. Metarhizium anisopliae: enzymes and toxins. ResearchGate (апрель 2010). Дата обращения: 29 июля 2025.
  29. ↑ Shah FA, Wang CS, Butt TM. Nutrition affects growth, sporulation and virulence of Metarhizium anisopliae. FEMS Microbiology Letters (1 октября 2005). Дата обращения: 29 июля 2025.
  30. ↑ Screen S, Bailey A, Charnley K, Cooper R, Clarkson J. Loss of a secreted protease, PR1, from the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae during laboratory subculture. FEMS Microbiology Letters (1 июня 2002). Дата обращения: 29 июля 2025.
  31. ↑ Secondary metabolites of entomopathogenic fungi and their applications. Baghdad Science Journal. Дата обращения: 29 июля 2025.
  32. ↑ Anisoplin, a novel ribotoxin from Metarhizium anisopliae, is a powerful insecticide. PubMed (январь 2017). Дата обращения: 29 июля 2025.
  33. ↑ Genetic Engineering of Metarhizium anisopliae with Scorpion Neurotoxin Gene to Improve Its Insecticidal Activity. PMC - NCBI (23 ноября 2022). Дата обращения: 29 июля 2025.
  34. ↑ Genetic transformation of Metarhizium anisopliae with scorpion toxin LqqIT1 gene to enhance its virulence against Spodoptera litura and Aphis craccivora. PubMed (январь 2023). Дата обращения: 29 июля 2025.
  35. ↑ Kryukov, V. Y., et al. Biocontrol potential of Metarhizium anisopliae (Hypocreales: Clavicipitaceae) isolated from soil samples. Journal of Plant Protection Research (2013). Дата обращения: 29 июля 2025.
  36. ↑ Ummidi, M. V., et al. Thermotolerance of indigenous Metarhizium anisopliae isolates at different temperatures. PMC - NCBI (2013). Дата обращения: 29 июля 2025.
  37. ↑ Clifton, E. H., et al. Impact of multiple abiotic stressors on the growth and sporulation of entomopathogenic fungi. Academic Journals (2015). Дата обращения: 29 июля 2025.
  38. ↑ 1 2 Aristizábal, L.F., et al. Desiccation tolerance in entomopathogenic fungi: a review. PMC - NCBI. Дата обращения: 29 июля 2025.
  39. ↑ Yeo, H., et al. Efficacy of Metarhizium anisopliae isolate MAX-2 from Shangri-la, China under desiccation stress. ResearchGate (2013). Дата обращения: 29 июля 2025.
  40. ↑ Al-Ani, L. K. T., et al. Metarhizium anisopliae as a Bioinoculant to Mitigate Salinity Stress in Tomato Plants. MDPI (2022). Дата обращения: 29 июля 2025.
  41. ↑ Barra, M. P., et al. Efficacy of Metarhizium anisopliae conidia in oil-in-water emulsion against the tick Rhipicephalus microplus under heat and dry conditions. ResearchGate (2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  42. ↑ Ortiz-Urquiza, A., et al. Microsclerotia of Metarhizium robertsii Are More Tolerant to UV-B Radiation and Heat Stress Than Mycelial Pellets. Frontiers in Fungal Biology (25 марта 2021). Дата обращения: 29 июля 2025.
  43. ↑ Vega, F. E. The use of entomopathogenic fungi as endophytes for biological control. CABI Digital Library (2014). Дата обращения: 29 июля 2025.
  44. ↑ Tseng, Chung, Tzean. Metabolic Engineering of Dihydroxynaphthalene-Melanin Biosynthesis in the Ameiotic Entomopathogen Metarhizium anisopliae. Applied and Environmental Microbiology (2011). Дата обращения: 29 июля 2025.
  45. ↑ Li, Y., et al. UV-induced mutagenesis enhances the stress tolerance and virulence of the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. PMC - NCBI (2022). Дата обращения: 29 июля 2025.
  46. ↑ Li, Y., et al. Transcriptome analysis reveals the molecular mechanism of enhanced thermotolerance in a UV-induced mutant of Metarhizium anisopliae. PubMed (май 2025). Дата обращения: 29 июля 2025.
  47. ↑ 1 2 Son, S. H., et al. Antifungal Activity of Entomopathogenic Fungi against Several Plant Pathogenic Fungi. PMC - NCBI (2017). Дата обращения: 29 июля 2025.
  48. ↑ Antagonistic effects of Metarhizium anisopliae (a) and Beauveria bassiana (b) towards Fusarium oxysporum. ResearchGate (2024). Дата обращения: 29 июля 2025.
  49. ↑ 1 2 3 Hao et al. Endophytic Metarhizium anisopliae is a potential biocontrol agent against wheat Fusarium head blight caused by Fusarium graminearum. ResearchGate (2021). Дата обращения: 29 июля 2025.
  50. ↑ 1 2 3 Khan, A. L., et al. Metarhizium anisopliae suppresses root rot disease in okra by modulating the antioxidant defense system. PubMed (август 2023). Дата обращения: 29 июля 2025.
  51. ↑ Леляк А.А. и др. Фунгицидные свойства энтомопатогенного гриба Metarhizium anisopliae. CyberLeninka (2014). Дата обращения: 29 июля 2025.
  52. ↑ 1 2 Mascarin, G. M., et al. Metarhizium: a fungal pan-regnumbiocontrol agent with the potential to control animal and plant pests and diseases. Frontiers in Fungal Biology (23 ноября 2023). Дата обращения: 29 июля 2025.
  53. ↑ Jaber, L.R., Ownley, B.H. Endophytic Entomopathogenic Fungi in Arms Race against Herbivorous Insects and Plant Pathogens. MDPI (2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  54. ↑ Шальдяева Е. М. и др. Эффективность Metarhizium robertsii в защите картофеля от ризоктониоза. Микология и фитопатология (2023). Дата обращения: 29 июля 2025.
  55. ↑ Zimmermann, G. Review on safety of the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. ResearchGate (2007). Дата обращения: 29 июля 2025.
  56. ↑ Green Muscle®: a fungal biopesticide for control of locusts and grasshoppers. FAO. Дата обращения: 29 июля 2025.
  57. ↑ Hussain A, et al. Metarhizium as a biopesticide for the control of termite pests. PMC - NCBI (6 декабря 2017). Дата обращения: 29 июля 2025.
  58. ↑ Wright, M.S., et al. Behavioral Responses of the Formosan Subterranean Termite (Isoptera: Rhinotermitidae) to Spores of Metarhizium anisopliae. SCIRP (2007). Дата обращения: 29 июля 2025.
  59. ↑ Metarhizium anisopliae. Cornell University. Дата обращения: 29 июля 2025.
  60. ↑ Mnyone, L. L., et al. An oil-based formulation of the fungus Metarhizium anisopliae for controlling malaria mosquito larvae. PMC - NCBI (4 марта 2011). Дата обращения: 29 июля 2025.
  61. ↑ Leles, R. N., et al. Accidental Death of Aedes aegypti Larvae by Contact with Metarhizium anisopliae Conidia. PLOS ONE (11 декабря 2013). Дата обращения: 29 июля 2025.
  62. ↑ Ravindran, K., et al. Larvicidal activity of Metarhizium anisopliae metabolites against three species of mosquitoes. PLOS ONE (23 апреля 2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  63. ↑ M. B. Ghavami, et al. Pathogenicity of the Entomopathogenic Fungus Metarhizium anisopliae (Ascomycota: Hypocreales) to Larvae of Phlebotomus papatasi (Diptera: Psychodidae). Journal of Medical Entomology (1 июля 2013). Дата обращения: 29 июля 2025.
  64. ↑ B. H. Allan, et al. Field Trials of Metarhizium anisopliae (Deuteromycetes: Hyphomycetes) Strain F52 for Control of Nymphal Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae). Journal of Medical Entomology (1 ноября 2010). Дата обращения: 29 июля 2025.
  65. ↑ Kaaya, G. P., et al. Synergistic Effect of Metarhizium anisopliae and Deltamethrin Against Pyrethroid-Resistant Strains of Boophilus microplus. MDPI (2008). Дата обращения: 29 июля 2025.
  66. ↑ Pirali-Kheirabadi, K., et al. Pathogenicity of Metarhizium anisopliae (Ascomycota: Hypocreales) Against Immature Stages of Hyalomma anatolicum (Acari: Ixodidae). Pakistan Journal of Biological Sciences (2013). Дата обращения: 29 июля 2025.
  67. ↑ 1 2 T. J. Lysyk, et al. Efficacy of granular formulations of Metarhizium anisopliae against larval Dermacentor albipictus. Biocontrol Science and Technology (27 мая 2021). Дата обращения: 29 июля 2025.
  68. ↑ Perinotto, W. M. S., et al. Efficacy of Metarhizium anisopliae isolates against Rhipicephalus microplus in laboratory bioassays. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (2017). Дата обращения: 29 июля 2025.
  69. ↑ 1 2 3 Vega, F. E. et al. Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin Promotes Growth and Has Endophytic Activity in Tomato Plants. ResearchGate (2009). Дата обращения: 29 июля 2025.
  70. ↑ St. Leger, R. J. Rhizosphere competence of entomopathogenic fungi. PubMed (15 апреля 2008). Дата обращения: 29 июля 2025.
  71. ↑ Jaber, L. R., et al. Endophytic colonization by Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae induces systemic resistance against powdery mildew in cucumber plants. Journal of Plant Protection Research (2021). Дата обращения: 29 июля 2025.
  72. ↑ Sasan, R. K., Bidochka, M. J. The entomopathogenic fungus Metarhizium robertsii can positively influence root architecture and growth of bean plants, Phaseolus vulgaris. PubMed (март 2012). Дата обращения: 29 июля 2025.
  73. ↑ Liao, X., et al. Metarhizium as a Promising Biofertilizer: A Review of Its Potential to Increase Crop Yields. Frontiers in Sustainable Food Systems (25 августа 2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  74. ↑ Gomez-Vidal, S., et al. Endophytic Colonization by Metarhizium anisopliae Alters Plant Physiology and Enhances Defense Responses Against Herbivores. MDPI (2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  75. ↑ Metarhizium as a Potential Bioremediation Agent for Mercury-Contaminated Environments: A Review. PMC - NCBI (29 декабря 2023). Дата обращения: 29 июля 2025.

Категории

Pause