Ixodes holocyclus

Размер тела самцов 1,9×1,6 мм — 3,2×2,3 мм. Самки 2,6×1,1 мм — 3,8×2,6 мм; напитавшиеся кровью достигают размеров 13,2×10,2 мм^[2]. Паразитируют как на диких млекопитающих (чаще сумчатые, коалы, бандикуты, опоссумы и кенгуру, а также, грызуны), так и на домашних животных (собаки, свиньи, кошки, лошади, крупный и мелкий рогатый скот)^[3][4][5].

Жизненный цикл клеща Ixodes holocyclus состоит из четырех стадий: яйцо, личинка, нимфа, взрослая особь. Ixodes holocyclus требует трёх хозяев для завершения своего жизненного цикла; таким образом, это «трёххозяинный клещ». Клещи вылупляются в виде шестиногих личинок после инкубационного периода в 40—60 дней. Личинки ищут кровь хозяина, питаются в течение четырёх-шести дней, затем отпадают от хозяина и линяют, превращаясь в восьминогую нимфу. Нимфам требуется второе питание кровью, прежде чем они смогут снова линять и превратиться во взрослую особь. Взрослым самкам требуется ещё один приём крови, который длится до десяти дней, после чего они откладывают до 3000 яиц в лиственную подстилку. Самцы ищут самок на хозяине для спаривания и паразитируют на самках, питаясь их кровью. Этот жизненный цикл длится около года^[3].

Чтобы найти хозяина, клещи «ищут», забираясь на растительность и медленно махая передними лапами, пока хозяин не окажется в пределах досягаемости. Когда клещи находят хозяина, они могут не нападать сразу, а блуждать до двух часов, пока не прикрепятся на затылке или за ухом хозяина^[3].

И самка, и самец клеща ищут хозяина, но по разным причинам. Самка ищет хозяина, чтобы полакомиться кровью, а самец — чтобы найти самку клеща, чтобы спариться и питаться от неё. Самцы могут паразитировать на самках клещей, прокалывая их кутикулы своими ротовыми частями, чтобы питаться гемолимфой; было обнаружено до четырёх самцов, питающихся одной самкой клеща. Взрослые самцы клещей редко питаются кровью хозяина. Внешняя поверхность, или кутикула, иксодовых клещей растёт, чтобы вместить большой объем проглоченной крови, который у взрослых клещей может в 200—600 раз превышать вес их тела без питания^[6][7].

Тело голодной самки овальное, плоское, желтоватое, размер (длина × ширина) от 2,6 × 1,1 мм до 3,8 × 2,6 мм; маргинальная борозда хорошо развита и непрерывна; волоски мелкие, рассеянные, наиболее многочисленные в области маргинальной складки. Полунасытившиеся кровью экземпляры часто имеют тело, наиболее широкое за тазика IV и с талией на уровне дыхалец. Полностью насытившиеся экземпляры широко овальные, достигают 13,2 × 10,2 мм, живые клещи с сине-серым аллоскутумом (растяжимая область после твёрдого скутума), спина светлого цвета, темная полоса в области маргинальной бороздки. Капитулум: длина 1,00—1,035 мм. Базис дорсально 0,60-0,68 мм шириной, боковые субмаргинальные поля вздуты и часто отделены от вдавленного срединного поля нечёткими килями; задний край извилистый, заднелатеральные углы вздуты, иногда слабо выражены; пористые участки крупные, глубоко субокруглые или овальные, длинная ось направлена вперёд, интервал часто вдавлен. Пальпы длинные и тонкие, несут несколько длинных волосков вентрально; членик I округлый и несколько выдается латерально, внутреннее «кольцо» с дорсальным язычкообразным расширением, а вентрально полукруглое и пластинчатое, задний край пластинки выходит за пределы пальп; членики 2 и 3 без видимого шва, 0,75—0,85 мм в длину и примерно в четыре раза длиннее ширины, узко закругленные дистально. Гипостомус ланцетный и тупо заостренный; зубцы в основном 3/3, самая внутренняя пара из мелких, разнесенных зубцов, базально 2/2. Скутум: в ширину немного больше, чем в длину, самая широкая часть немного сзади от середины длины, 1,6 × 1,7 мм — 2,4 × 2,4 мм, плоская посередине, выпуклая снаружи до длинного, сильного бокового киля; переднебоковые края практически прямые, заднебоковые слабо вогнуты; задний угол широко закруглён. Пункции многочисленные, мелкие, иногда немного крупнее в срединной и латеральной частях, неглубокие бороздки часто присутствуют в задней части. Шейные бороздки хорошо выражены, но короткие. Выпячивание умеренное. Скапулы тупые. Генитальное отверстие: на одном уровне с тазиком IV, но у насытившихся экземпляров иногда чуть сзади от этого уровня. Анальные бороздки: округлые в передней части, изгибаются за анусом и сходятся в несколько удлиненной точке. Дыхательная пластинка: субокруглая, наибольший размер 0,40—0,45 мм. Ноги: тазики гладкие, I и II иногда со слабыми округлыми гребнями снаружи, каждый с рядом длинных волосков сзади и наружной шпорой, более длинной и заостренной, чем у самца, и уменьшающейся в размере сзади. Вертлуг IV (и иногда III) часто с маленькой вентральной шпорой. Лапки сужаются резко; длина I лапки 0,70—0,80 мм, IV лапки 0,60—0,78 мм^[2].

Естественными хозяевами клеща Ixodes holocyclus являются коалы^[8], длинноносый бандикут (Parameles nasuta), гигантский бандикут (Isoodon torosus), ехидны, опоссумы и кенгуру^[3]. Потенциальными хозяевами являются многие виды млекопитающих, птиц и иногда рептилий. Из-за постоянного заражения местные животные обычно невосприимчивы к токсинам клещей. Клещ может паразитировать на большинстве млекопитающих, таких как крупный рогатый скот, овцы, козы, лошади, свиньи, кошки, крысы, мыши и люди. Смертельные случаи, вызванные одной присосавшейся взрослой самкой клеща, отмечаются в основном у молодых животных крупных видов и у домашних животных всех возрастов и размеров (собак и кошек). Личинки и нимфы также могут вызывать токсические реакции в организме хозяина. Пятьдесят личинок или пять нимф могут убить 40-граммовую крысу; большее количество тех и других может вызвать паралич у собак и кошек. Их легко обнаружить на короткошерстных животных, но трудно — на длинношерстных, таких как персидские кошки. Людям, которые живут в районах, подверженных клещам, и чьи домашние животные выходят на улицу, рекомендуется ежедневно осматривать своих питомцев на наличие клещей. К сожалению, клещей часто не обнаруживают до тех пор, пока они не станут достаточно большими, чтобы их можно было прощупать. К этому времени клещ уже подверг животное воздействию большого количества токсина. Одна взрослая самка во время присасывания может выработать достаточно токсина, чтобы убить четырёх крыс. Хотя это и не типично, известно, что взрослая самка присасывается несколько раз к разным собакам^[3][9].

Естественными хищниками Ixodes holocyclus являются насекомоядные птицы и наездники энциртиды^[10].

Клещи, как правило, являются облигатными кровососами. Активные стадии (личинки, нимфы и взрослые особи) Ixodes holocyclus нуждаются в крови как источнике питания. Взрослые особи также нуждаются в крови для производства спермы или яиц. Процесс питания иксодовых клещей имеет сначала медленную фазу в течение нескольких дней, а затем быструю фазу в последние 12—24 часа перед откреплением. К концу медленной фазы может произойти десятикратное увеличение веса накормленного клеща по сравнению с голодным, но к концу последней быстрой фазы происходит ещё одно десятикратное увеличение. Гипостом имеет желобок вдоль дорсальной поверхности, образующий пищевой канал (также известный как преоральный канал), через который кровь поступает от хозяина и передается в рот и глотку. Во время питания кровью иксодовых клещей жидкая часть пищи сначала концентрируется за счет удаления воды и избыточных ионов, которые перемещаются через эпителий кишечника и попадают в полость тела клеща (гемоцель). Затем эти компоненты поглощаются слюнными железами, которые вырабатывают водянистую слюну, которая впрыскивается обратно в организм хозяина^[11].

Выбрав место для кормления, клещ располагает ноги так, чтобы поднять тело под острым углом. Направляемые пальпами, хелицеры врезаются в кожу горизонтальным режущим движением. Они разрывают эпидермальные слои, и образуется небольшая «лужа» крови. Гипостом вставляется, и это обеспечивает первоначальную прочность прикрепления. В случае с Ixodes holocyclus гипостом внедряется относительно очень глубоко в дерму. Процесс, с помощью которого такие клещи питаются, называется телмофагией (питание в бассейне). (Это отличается от процесса соленофагии, используемого комарами, в котором питание происходит непосредственно из маленькой венулы). Образовавшийся «бассейн крови» расширяется в результате действия антикоагулянтов, выделяемых слюнными железами^[12].

Концентрация слюны и, предположительно, токсинов, ведёт к грануломатозной реакции вокруг ротовых частей клеща. Некоторые экспериментаторы считают, что остаточный токсин, находящийся в этой грануломе, по крайней мере, частично ответственен за нарастающий паралич, возникающий после удаления клеща. Для сравнения, североамериканский парализующий клещ Dermacentor andersoni (встречается в Скалистых горах в США) не производит гранулому в месте прикрепления, и в этом случае паралич быстро регрессирует после удаления клеща^[9].

Голодная самка
Начало питания
Середина питания
Окончание питания

Прикрепление нескольких личинок к несенсибилизированному хозяину практически не вызывает никакой реакции, даже если контакт продолжается в течение нескольких дней. Однако к концу кормления в месте прикрепления может появиться зуд, покраснение и локальный отек. Повторное заражение личинками, как это происходит в сельских и лесистых пригородных районах, где распространены бандикуты, быстро приводит к развитию гиперчувствительности. Резкое местное покраснение, онемение, отёк и зуд могут развиться в течение 2—3 часов после прикрепления даже одной личинки, если человек был сенсибилизирован предыдущим укусом. В этом случае прикрепление личинок приводит к образованию внутриэпидермальных пятен и, в конечном итоге, волдырей. В конце концов они разрываются, личинки отделяются и погибают. Клещ, впившийся в веко, может привести к грубому отеку лица и шеи в течение нескольких часов. В течение 5—6 часов после появления первых симптомов у человека может развиться трахеофарингеальная компрессия^[9].

Во время влажного лета любое беспокойство высоких растений может привести к появлению личинок клеща. Когда большое количество личинок прикрепляется к сенсибилизированному человеку, может возникнуть тяжелый аллергический дерматит. Такие вспышки сезонны в юго-восточном Квинсленде и чаще всего происходят в январе, феврале и марте, когда популяция личинок достигает своего пика. Дерматит чаще всего встречается у сельских рабочих^[13].

Прикрепление нимф и взрослых особей вызывает различные реакции, многие из которых носят аллергический характер. Часто прикрепление может вызвать незначительную реакцию или вообще не вызвать её, и пациент может не подозревать о присутствии клеща в течение нескольких дней, пока в конце концов незначительный зуд не приведет к его обнаружению. Напротив, иногда наблюдается местная повышенная чувствительность или гиперестезия^[14]. Такие места прикрепления окружены покраснением^[13].

После удаления клеща зуд в месте прикрепления может повторяться с интервалами в несколько недель, а небольшая твердая шишка обычно образуется в течение дня или около того после удаления клеща. Она может сохраняться в течение многих недель. Может наблюдаться некоторое изменение цвета кожи в месте укуса. В других случаях кожные реакции могут быть тяжелыми, с выраженным зудом, значительным покраснением, отеком и индурация^[13]. Люди также отмечают головные боли^[14].

Известны случаи связи между реакцией на укус клеща и аллергией на мясо млекопитающих у людей. Вызванная аллергия необычна тем, что начало аллергической реакции, которая варьируется от легких желудочных симптомов до опасной для жизни анафилаксии (кожная сыпь, опухший язык и серьезное падение кровяного давления), может произойти через 3-6 часов после употребления мяса млекопитающих (обычно говядины, баранины или свинины) и часто через много месяцев после укуса клеща. У всех млекопитающих, кроме человека и некоторых приматов, в тканевой жидкости содержится углевод, известный как альфа-гал (галактоза-α-1,3-галактоза). Когда клещ питается кровью млекопитающего (бандикута, опоссума, кошки, собаки и т. д.), он переносит альфа-гал в пищеварительную систему клеща. Когда тот же клещ прикрепляется к следующему хозяину (например, человеку), он переносит альфа-гал в ткани этого следующего хозяина. Иммунная система некоторых людей распознает альфа-гал как чужеродное вещество и вырабатывает антитела против него. В этом случае вырабатывается антитело IgE, которое является типом антител, ответственных за большинство аллергических реакций. Таким образом, у человека формируется отсроченная аллергическая реакция на последующее употребление мяса млекопитающих (но не курицы или рыбы)^[15][16].

Клещевой паралич, вызываемый Ixodes holocyclus, является серьёзной ветеринарной проблемой на восточном побережье Австралии, и, по оценкам, не менее 10 000 собак и кошек ежегодно доставляются к ветеринарам для лечения. Смертность собак и кошек, связанная с клещевым параличом, лечением которых занимаются ветеринары составляет в среднем 5 % и 2 %, соответственно. Природа нейротоксина была раскрыта в результате долгого и извилистого пути открытия. Прошло более 90 лет с момента публикации фундаментальных исследований австралийский ветеринара сэра Яна Клюниса Росса о биологии клеща и его действии на собаку, но до сих пор многое неизвестно о клещевом параличе. Эффективные профилактические акарицидные средства сегодня широко доступны, но плохое соблюдение правил среди владельцев домашних животных по-прежнему являются причиной для разработки всё более совершенных клинических методов лечения и профилактики. Несмотря на значительный объем исследовательской работы по созданию вакцины против клещевого токсина, в настоящее время не существует коммерческого продукта^[17][18].

Токсины Ixodes holocyclus вызывают нарушение секреции нейротрансмиттера ацетилхолина в нервно-мышечных соединениях. В экспериментах, где препараты нервных мышц инкубировали в растворе, содержащем токсин, эффект паралича был отсрочен на шесть-семь часов после добавления токсина. Как и у живых подопытных животных, этот эффект зависел от температуры, причем паралич наступал быстрее при более высоких температурах. У живых мышей, которым вводили токсин, признаки паралича не развивались в течение 8—12 часов после инъекции^[19]. Причина отсроченной токсичности неизвестна^[9].

Из слюнных желёз Ixodes holocyclus было выделено несколько токсичных фракций, но молекулярный размер основного парализующего токсина или токсинов варьировался. В ранних работах предполагалось, что наиболее нейротоксичной фракцией был белок (молекулярная масса 40—60 килодальтонов, стабильный при сублимационной сушке, первоначально названный голоциклотоксином)^{[20][21][22][23][24][25][26][27][28]}. Другой токсин оказался летальным, но не парализующим^[29].

В ходе более позднего исследования были выделены три низкомолекулярных токсина, все три из которых способны вызывать паралич задних конечностей у маленьких мышат. Однако только один из них удалось выделить в количестве, позволяющем проводить дальнейшие исследования. Молекула была относительно небольшой — 6 килодальтонов, что соответствует белку примерно из 50 аминокислот, как в токсинах скорпионов и пауков^[30][31][32].

Польза, приносимая парализующим токсином, не ясна. Будучи арахнидами, клещи относятся к хищным членистоногим (паукам, скорпионам и клещам). Пауки и скорпионы сохранили токсины и развили специализированные структуры доставки, в то время как клещи и клещи утратили эту особенность. Из 800 видов клещей только 40—64 вида (10 родов) вызывают токсикоз в той или иной форме^{[33][34][35][36]}. Поскольку клещи перешли от хищного существования к паразитическому, большинство видов утратили свой токсин, что было бы недостатком для паразитического образа жизни (паразитам в целом не выгодно убивать своих хозяев). Последовательность генов токсина клеща показывает высокую гомологию с токсинами скорпионов^[37].

Слюна Ixodes holocyclus также содержит антикоагулянт. Предполагается, что антикоагулянт помогает поддерживать кровоток во время питания клеща^[38].

Вид был впервые описан в 1899 году французским зоологом Луи Жоржем Неманном (Louis Georges Neumann, 1846—1930). Включён в подрод Stemalixodes, у всех этих видов самки обладают крупным скутумом, снабженным сильными боковыми килями; пальпы длинные и тонкие, а гипостом ланцетный^{[4][39][40][41][42]}.

Одно из самых ранних австралийских упоминаний о клещах как о проблеме человеческих болезней содержится в дневнике, который вёл капитан Уильям Хилтон Хауэлл во время своего путешествия из озера Джордж в Порт-Филипп в 1824—1825 годах. В нём он отметил «маленькое насекомое под названием клещ, которое зарывается в плоть и в конце концов уничтожает человека или животное, если его вовремя не удалить»^[43][44].

Джеймс Бэкхаус, много путешествовавший квакер раннего колониального периода, приводит следующий рассказ^[45]: «В Колонгатте, в Шоал-Хейвене… район, который, как и Иллаварра, гораздо более благоприятен для выпаса рогатого скота, чем для овец. Среди врагов последних в этих богатых прибрежных землях — плетневый клещ, твёрдое плоское насекомое тёмного цвета, около десятой части дюйма в диаметре и почти круглое в теле; он внедряется под кожу и уничтожает не только овец, но иногда жеребят и телят. Паралич задних конечностей часто предшествует смерти в этих случаях. Иногда он вызывает болезненные припухлости, когда его насильно извлекают из человеческого тела, после того как он закрепил в коже свою якореподобную голову и придатки. Чтобы предотвратить это неудобство, мы несколько раз заставляли их ослабить свою хватку, смазывая их маслом или влажной табачной золой»^[45].

Хотя первопоселенцы знали, что клещи представляют угрозу для их собак и, возможно, для них самих, паралитический клещ не был научно описан до 1899 года (Неманном^[46]). В дальнейшем он был изучен Натталом и Варбуртоном (1911)^[47]. К 1921 году Додд установил окончательную связь между Ixodes holocyclus и клиническим заболеванием у трёх собак. Его выводы заключались в том, что для развития клинических признаков требовалось 5—6 дней с момента прикрепления, а основным неврологическим симптомом был двигательный паралич. Жизненный цикл был изучен главным образом Яном Клунисом Россом (1924)^[48]. Клуни Росс также продемонстрировал, что за паралич отвечает токсин, вырабатываемый клещом, а не какой-то инфекционный агент, переносимый клещом^[49][50]. Жизненный цикл был дополнительно изучен Оксером и Рикардо^[51] и позднее обобщён Седдоном (1968)^[52].

В 1970 году в работе Робертса Australian Ticks дано первое полное описание австралийских клещей, включая Ixodes holocyclus^[2].

Первый подтвержденный случай смерти человека от укуса клеща в Австралии был зарегистрирован Клеландом в 1912 году,^[53], когда большой, присосавшийся клещ вызвал вялый паралич у ребёнка, прогрессирующий до асфиксии. Надгробия на кладбище Куктауна приписывают некоторые человеческие смерти клещам^[54].

В первой половине 20-го века по меньшей мере 20 человеческих смертей были приписаны парализующему клещу. Восемьдесят процентов жертв, зарегистрированных в Новом Южном Уэльсе в период с 1904 по 1945 год, были дети в возрасте до четырёх лет. Многие случаи «детского паралича» (позже известного как полиомиелит), вполне возможно, были неправильно диагностированы и на самом деле являлись случаями паралича клеща^[55].

Ixodes holocyclus встречается в основном вдоль прибрежной зоны восточной Австралии, от Куктауна на севере Квинсленда до Лейкс-Энтранс в Виктории. В некоторых местах он встречается на расстоянии более 100 км вглубь страны, особенно в районах влажных уступов и хребтов, таких как горы Бунья в Квинсленде и Нижние Голубые горы в Новом Южном Уэльсе^[4][56].