Чёрно-алая гавайская цветочница

Чёрно-алая цветочница была впервые описана в 1780 году (хотя публикация описания состоялась только в следующем году^[3]), автором описания вида был Георг Форстер, польско-немецкий натуралист и путешественник. Экземпляры этого вида Форстер получил от Бартольда Ломана, который был членом экспедиции Джеймса Кука во время его последнего исследовательского плавания, в ходе которого для западной цивилизации были открыты сами Гавайские острова. Сам Кук отмечал, что местные сборщики часто приносили им связки из двадцати и более особей, однако никто из команды не видел этот вид живым (вероятно, потому что он избегал прибрежных районов)^[3].

Форстер дал цветочнице первоначальное научное название Certhia coccinea, при этом видовое имя «coccinea» (происходит от греческого «греч. κόκκινος») указывает на алую окраску оперения. Впоследствии чёрно-алая цветочница долгое время относилась к роду Vestiaria, вплоть до конца XX — начала XXI века. Современная систематика объединяет её вместе с жёлтохвостой цветочницей (Drepanis pacifica) и чёрной цветочницей (Drepanis funerea) в род Drepanis в составе семейства вьюрковые и группы цветочниц (их таксономическая категория не полностью устоялась). В таком случае чёрно-алая цветочница является единственным сохранившимся видом рода, поскольку два других конгенерных вида исчезли из дикой природы в результате деятельности человека на рубеже XIX и XX веков^[4].

На гавайском языке чёрно-алая цветочница называется «гав. iiwi», причём это имя, возможно, ономатопоэтическое. Другое этимологическое объяснение — что это название происходит от слова для кроншнепа в малайско-полинезийских языках; клюв чёрно-алой цветочницы частично напоминает клюв кроншнепа, поэтому такое сравнение вполне естественно^[5]. Помимо общего гавайского названия, существует несколько других локальных имён, таких как «гав. iawi», «гав. iiwipolena», «гав. ahikipolena» (или сокращённо «гав. polena»). На острове Кауай её называют «гав. olokele». Ювенильная зелёная форма называется «гав. iiwipopolo»^[6].

Чёрно-алая цветочница изначально обитала на всех шести крупнейших островах Гавайского архипелага (на Ланаи, однако, вымерла). Несмотря на это, не отмечено образования специфических подвидов; хотя иногда в качестве подвида рассматривалась D. c. suavis с острова Молокаи, такая систематика не получила широкого признания. Возможно, это связано с относительно недавним заселением отдельных островов, а также с миграциями цветочниц между островами, что препятствует формированию эффективных репродуктивных барьеров.

Ближайшими живущими родственниками чёрно-алой цветочницы являются хохлатая цветочница (Palmeria dolei) и карминовая цветочница (Himatione sanguinea).^[7] Карминовая и чёрно-алая цветочницы способны давать гибридное потомство, что было подтверждено исследованием 2014 года, в ходе которого был обнаружен гибрид, получившийся от самки чёрно-алой и самца карминовой цветочницы. Это был первый зарегистрированный гибрид в многочисленной группе цветочниц, хотя гибридизация у негавайских вьюрковых не столь редка. Причиной того, что эволюционно не слишком далекие виды — возраст дивергенции между родительскими видами оценён примерно в 1,6 миллиона лет — не скрещиваются чаще, могут быть эффективные репродуктивно-изоляционные механизмы, возникшие из-за значительных поведенческих и морфологических различий. Обнаруженный гибрид был замечен в специфической среде: это был лесной фрагмент, где карминовая цветочница встречалась в несколько раз чаще, чем чёрно-алая, то есть редкость вида могла способствовать гибридизации (ограниченный выбор партнёров одного вида). Гипотетически уровень гибридизации между этими двумя видами может увеличиваться в будущем, поскольку чёрно-алая цветочница по сравнению с карминовой чрезвычайно восприимчива к птичьей малярии; гибриды чёрно-алой цветочницы могут быть менее восприимчивы к этому заболеванию^[8].

Происхождение самих цветочниц, вероятно, азиатское, а сестринским таксоном являются щурки рода Carpodacus. Самые ранние дивергенции внутри группы совпадают с формированием островов Ниихау (5,7–5,3 млн лет назад) и Кауай (5,4–4,9 млн лет назад), относящихся к основному хребту Гавайских островов^[9]. Цветочницы на Гавайях, вероятно, произошли от одного предка. Впоследствии они прошли процесс масштабной адаптивной радиации, распространились по всему архипелагу и стали отличаться значительным межвидовым разнообразием; особенно разнообразна форма клюва — от мощных клювов для поедания семян до удлинённых клювов нектароядных видов, к которым относится и чёрно-алая цветочница^[10][11].

Чёрно-алая цветочница распространена по основному хребту Гавайских островов, однако численность этого вида в XX веке значительно сократилась. Крупнейшие популяции до сих пор сохраняются на островах Гавайи, Мауи и Кауай. На Гавайях цветочница обитает в полосе, охватывающей большую часть острова, изолированная популяция существует на вулкане Кохала на севере острова. На Мауи цветочница распространена преимущественно в восточной части острова, небольшая популяция есть и на западном Мауи. На Кауай цветочница ограничена плато Алакай. Небольшие реликтовые изолированные популяции сохраняются также на островах Оаху и Молокаи^[4]. Исторически чёрно-алая цветочница была многочисленна и на острове Ланаи, однако к концу 1920-х годов здесь вымерла^[6]. Это способная к дальним перелётам птица, в течение года меняет местообитания в зависимости от доступности пищи.

Чёрно-алая цветочница — вид влажных и умеренно влажных лесов, иногда добывает пищу и в сухих лесных местообитаниях, однако никогда там не гнездится. В гавайских лесах доминируют деревья гав. ohia и гав. koa (местный вид акации), а предпочитаемая растительность часто дополняется другими местными растениями, такими как гав. kolea lau nui (вид лахара), гав. naio (вусатец гавайский, Myoporum sandwicense) и древовидные папоротники циботии. В более высокогорных местообитаниях преобладают заросли жёлтолистного церциса (Sophora chrysophylla, по-гавайски гав. mamane). Исторически цветочницы встречались в диапазоне высот от 300 до 2900 метров. После завоза птичьей малярии, переносимой комарами, большинство популяций было вытеснено в более высокогорные районы (1300–1900 метров) с более прохладным климатом^[13].

Чёрно-алая цветочница издаёт разнообразные скрипучие, свистящие и булькающие звуки, некоторые из которых сравнивают с игрой на старой гармонике, другие — со скрипом ржавой петли. Пение и крики очень похожи. Цветочница может имитировать звуки других гавайских птиц, особенно местных мухоловок (Chasiempis sp.). Оба пола поют круглый год, хотя в начале гнездового сезона птицы поют чаще. Пение цветочниц чаще всего слышно ранним утром и поздним вечером.^[14] Кормовые территории этот вид может защищать как от других видов птиц, так и от особей своего вида, при этом агрессивное поведение снижает густая листва крон. Среди гавайских птиц в настоящее время на большинстве территорий это доминирующий вид, вытесняющий других аборигенных пернатых с кормовых участков. Большое значение в этом имеет массовое вымирание гавайских птиц и связанное с этим исчезновение прежних доминирующих видов. Например, британский натуралист Роберт Сирил Лейтон Перкинс, живший в 1866–1955 годах и посвятивший много времени изучению дикой природы архипелага, в начале XX века описывал, как птица украшенный мохо (Moho nobilis) на главном острове была крайне нетерпима к чёрно-алым цветочницам. Мо́хо, исчезнувший с острова к середине XX века, иногда даже «полностью покидал кормовое дерево, каким бы богатым ни был его цвет, только чтобы прогнать с какого-то далёкого дерева цветочницу, которую случайно заметил»^[15]. Единственный аборигенный вид, превосходящий чёрно-алую цветочницу, — хохлатая цветочница (Palmeria dolei) на острове Мауи, хотя и этот вид критически угрожаем вымиранием.

Чёрно-алая цветочница питается преимущественно нектаром, чему способствует трубчатый язык с кисточкой на конце, а также дополняет рацион беспозвоночными, такими как насекомые и пауки^[11]. Кормится чаще всего в средних и верхних ярусах древесного полога, хотя иногда может питаться и на низкорослых растениях. На земле практически никогда не кормится, на стволах деревьев — лишь изредка. На одном дереве ищет пищу обычно в одиночку или в паре (иногда с птенцами).^[16] Питается местными лобелиями (роды Clermontia и Cyanea), деревьями гав. ohia (метросидерос), гав. mamane (жёлтолистный церцис) и низкорослыми растениями, такими как местные ежевика (Rubus hawaiensis, по-гавайски гав. akala) или куст гав. kanawao (Broussaisia arguta). Пищу цветочницам дают и некоторые инвазивные виды растений, например банановая пассифлора (Passiflora mollissima). Эта лиана была завезена на Гавайи, но в некоторых районах стала даже основным источником пищи цветочниц. Клюв чёрно-алой цветочницы, по-видимому, приспособлен к питанию нектаром местных лобелий. Цветочница добывает нектар особой техникой: быстро переваливается на цветке вниз головой, разворачивает тело и клювом, направленным вверх, проникает в длинный, вниз изогнутый цветок. При добыче пищи очень быстра и может посетить десятки цветов за несколько минут. При поиске цветущих деревьев отдельные особи совершают дальние перелёты, являясь важными опылителями местных растений^[11].

Чёрно-алая цветочница — моногамный вид, однако такое поведение проявляется только в период гнездования, после окончания сезона размножения пары не сохраняются. Связь между членами пары поддерживается частым ухаживанием: самцы привлекают самок пением, медленным покачиванием тела и трепетанием крыльями, а также прыжками с ветки на ветку или короткими перелётами, сопровождаемыми пением. Самки принимают позу с опущенными и трепещущими крыльями; если самка приседает, это сигнал самцу попытаться спариться.^[17] Пик размножения обычно приходится на период с февраля по июнь, когда также приходится пик цветения деревьев гав. ohia. В это время пара держится на небольшой территории возле гнезда. Само гнездо строится на вершинах деревьев гав. ohia.^[11] Гнездо чашеобразной формы, внешним диаметром около 9,5 см. Оно состоит преимущественно из веточек и мха, иногда других подобных материалов, а подстилка — из лишайников, измельчённых листьев и коры деревьев. В строительстве гнезда участвует в основном самка, но и самец также помогает. Весь процесс занимает 4–6 дней. Через 1–5 дней после завершения гнезда, обычно рано утром, самка начинает откладывать яйца. Яйца беловатые с различными коричневыми отметинами, длиной около 21 мм. Типичная кладка — два яйца. Инкубацию осуществляет только самка, а самец в это время поёт с близких ветвей^[18].

Инкубация яиц длится около 14 дней^[11]. Птенцы выводковые, то есть родители должны их кормить. Птенцов в основном кормит самка, а самец приносит пищу самке. Вылупившиеся птенцы слепы, начинают видеть только примерно на пятый день. Оперение птенцов преимущественно грязно-белое, частично серое, особенно на голове. Подрастающие птицы имеют зелёное оперение на теле, а перья на крыльях и хвосте — тёмные. Постепенно меняется и форма клюва: сначала он короткий и прямой, затем удлиняется и изгибается. Птенцы покидают гнездо в возрасте около 3 недель. Выводит их только самка, причём ночью и в периоды сильных дождей. Однако даже после этого птенцы продолжают следовать за одним или несколькими родителями ещё несколько месяцев. После окончания гнездования цветочницы покидают размножающиеся территории и могут образовывать небольшие стаи, иногда даже межвидовые. Продолжительность жизни в дикой природе неизвестна^[11].

Хищниками чёрно-алых цветочниц являются гавайский канюк (Buteo solitarius) и местный подвид болотной совы (Asio flammeus sandwichensis). Также они подвергаются хищничеству и разорению гнёзд со стороны некоторых инвазивных видов, таких как сипуха (Tyto alba), мангуста малая (Herpestes auropunctatus), а также крысы, мыши и кошки. Серьёзную угрозу для чёрно-алой цветочницы и других гавайских птиц представляют главным образом завезённые инфекционные заболевания. Это как птичья оспа, вызываемая крупными ДНК-вирусами рода Avipoxvirus, так и птичья малярия, вызываемая споровиками рода Plasmodium. Оба заболевания переносятся комарами. Особенно высока смертность от птичьей малярии у этого вида. В исследовании, в ходе которого десять чёрно-алых цветочниц были экспериментально инфицированы, оказалось, что одного укуса инфицированного комара достаточно, чтобы погибло 90 % птиц. Выжил только один самец, который впоследствии стал невосприимчив к дальнейшим инфекциям. Цветочницы из другой группы, укушенные несколько раз, погибли все без исключения. Самцы были в целом более восприимчивы к инфекции, чем самки, а птицы с низкой начальной массой — более уязвимы, чем тяжёлые особи. В то же время мускусная амадина (Lonchura punctulata), восприимчивость которой к птичьей малярии изучалась параллельно, не являясь аборигенным видом архипелага, оказалась полностью невосприимчивой к заболеванию. Результаты исследования демонстрируют большое влияние завезённых болезней на эндемичные виды птиц^[19].

Сводное исследование 2013 года оценило общую среднюю численность всех популяций более чем в 605 000 особей. Однако численность птиц по основному хребту Гавайских островов распределена крайне неравномерно. Наибольшее количество птиц до сих пор сохраняется на главном острове Гавайи, по оценкам — более 543 000 особей в среднем. Популяционные тенденции на главном острове смешанные: на подветренной стороне острова популяция, по-видимому, быстро растёт, а на наветренной — в основном сокращается (хотя северная популяция из охраняемой зоны Хакалау, по-видимому, стабильна)^[4]. Противоречивые результаты даёт и оценка численности цветочниц в изолированной области Кохала. Оценки 1970–1980-х годов говорили о нескольких сотнях особей, однако более позднее исследование оценило среднюю популяцию цветочниц в более чем 4920 птиц в 2017 году. Различия во времени проведения исследований могли повлиять на сопоставимость результатов^[4][20].

На острове Мауи чёрно-алая цветочница населяет две области на востоке и западе острова, причём эти популяции были изолированы из-за постепенной утраты естественной среды обитания в результате человеческой деятельности. На востоке Мауи, по исследованию 2013 года, численность цветочниц оценивалась в среднем более чем в 59 800 особей, при этом популяции вновь демонстрировали смешанные тенденции: на северо-востоке Мауи с 1980 по 2011 год их численность сократилась (предполагаемое снижение на 34 % за 25 лет), а юго-восточные популяции, напротив, были стабильны или росли (на 22 % за 25 лет). На западном Мауи живёт лишь небольшое количество птиц, и из-за недостатка наблюдений их численность оценить невозможно. Острова Гавайи и Мауи в настоящее время являются основными оплотами чёрно-алых цветочниц. На островах Оаху и Молокаи численность птиц, вероятно, крайне мала. На острове Кауай цветочницы выживают на плато Алакай, при этом их численность, по-видимому, резко сокращается. Исследование 2013 года оценило её численность в среднем примерно в 2550 особей, с сокращением популяции на 92 % за 25 лет.

Гавайские острова были значительно изменены сначала заселением полинезийцами, а затем контактом с западными колонизаторами в XVIII веке. Полинезийская колонизация привела к вымиранию более 70 известных видов и подвидов гавайских птиц, а влияние европейцев — к исчезновению ещё более 20 представителей местной орнитофауны. Основные угрозы были связаны с завозом болезней, а также некоторых инвазивных растений и животных, а также с утратой естественной среды обитания. Чёрно-алая цветочница описывалась первыми европейцами как одна из самых многочисленных птиц архипелага, и ещё в конце XIX века, по сообщениям европейских натуралистов, была широко распространена во всех лесных районах острова — от уровня моря до высокогорий. Однако уже в первой половине XX века численность чёрно-алых цветочниц значительно сократилась, птицы постепенно переместились в более высокогорные районы. На острове Ланаи чёрно-алая цветочница вымерла.

Главной причиной сокращения численности чёрно-алых цветочниц стало распространение птичьей малярии, переносчиком которой является инвазивный комар Culex quinquefasciatus. Аборигенные птицы архипелага очень восприимчивы к подобным инфекциям. Поскольку комары обитают и размножаются преимущественно в низинах, постепенное распространение инфекций привело к вытеснению цветочниц в более высокогорные районы. Однако птицы из высокогорий всё равно могут быть подвержены малярии, если спускаются в низины за пищей. Существенную угрозу представляет также продолжающееся изменение климата, которое может привести к дальнейшему распространению малярии в более высокогорные районы, которые пока защищены^[4][11][13].

Увеличение превалентности птичьей малярии из-за роста температур уже было зафиксировано на плато Алакай и в лесном заповеднике Хакалау на главном острове. Если в 1988–1992 годах в Хакалау заболеваемость была нулевой, то в 2001–2002 годах она составила 8 %. Повышение температур также приводит к тому, что в районах, где болезнь пока встречается только периодически, может быть обеспечена её постоянная передача^[21]. По некоторым оценкам, ареал чёрно-алых цветочниц между 1990–2010 и 2080–2100 годами может сократиться почти на 60 % из-за климатических изменений^[22]. Другое исследование, моделирующее последствия глобального потепления для популяций чёрно-алых цветочниц, даже предсказывает, что к 2100 году вид окажется на грани исчезновения, а общая численность пар составит лишь 0,2–12,3 % от оценочной плотности до появления малярии^[23]. Помимо птичьей малярии, чёрно-алая цветочница страдает и от птичьей оспы, однако неясно, влияет ли это заболевание на численность популяций^[4].

К этим проблемам добавляется также утрата местообитаний, а также влияние других инвазивных видов на природу островов, в том числе завезённых хищников и некоторых копытных, которые нарушают структуру аборигенной растительности. Особое значение имеют завезённые дикие свиньи, которые своей деятельностью создают водоёмы, где могут размножаться комары. По всему Гавайскому архипелагу также распространяется множество инвазивных видов растений, и хотя цветочница может питаться и этими видами, снижение разнообразия флоры, связанное с инвазивными видами, в целом проблематично, так как может привести к уменьшению доступности нектара в разные сезоны. Кроме того, некоторые эпидемии могут поражать и растения, служащие пищей цветочницам. В начале 2010-х годов на Гавайях впервые была зафиксирована грибковая инфекция рода Ceratocystis, патоген растений, поражающий деревья ohia и вызывающий их быструю гибель. Распространению этого гриба, который также связан с более тёплыми районами, может способствовать изменение климата^[4][21].

Международный союз охраны природы к 2020 году относит чёрно-алую цветочницу к уязвимым видам и ожидает к концу XXI века значительное сокращение её популяций, с прогнозируемым снижением на 30–49 % только за ближайшие десять лет^[4] Охранные меры в основном сосредоточены на контроле инфекционных заболеваний и сохранении аборигенных местообитаний, то есть прежде всего на уничтожении инвазивных видов и ограждении охраняемых территорий для сохранения природного облика острова^[11]. В 2017 году чёрно-алая цветочница была признана Службой рыболовства и дикой природы США как угрожаемый вид по закону об исчезающих видах^[24][25]. В будущем возможные меры по охране могут включать и выведение цветочниц, устойчивых к малярии, с помощью методов генетической инженерии^[26].