Moniliophthora perniciosa

Гриб был впервые описан в 1915 году швейцарско-голландским фитопатологом Герольдом Шталем под названием Marasmius perniciosus, которое является базионимом вида. Позднее вид был широко известен под синонимом Crinipellis perniciosa^[7]. В 2005 году на основании молекулярных исследований микологи М. Кэтрин Эйм и Уилберт Филлипс-Мора перенесли вид в род Moniliophthora, установив современное научное название Moniliophthora perniciosa.

Вид относится к семейству Marasmiaceae (Негниючниковые) порядка Агариковых (Agaricales). При этом M. perniciosa не является типовым видом рода; эту роль выполняет Moniliophthora roreri^[8]. В 2020 году по результатам филогенетического анализа вид Moniliophthora brasiliensis, ранее считавшийся самостоятельным, был сведён в синонимы к M. perniciosa^[9].

Исторически ареал Moniliophthora perniciosa был ограничен тропическими регионами Нового Света. Считается, что гриб коэволюционировал со своим основным растением-хозяином, какао, в центре его происхождения — в бразильской Амазонии, где был впервые зафиксирован в 1785 году. Патоген широко распространён в Южной Америке (Бразилия, Эквадор, Колумбия, Перу, Венесуэла, Боливия, Гайана, Суринам и Французская Гвиана), Центральной Америке (Панама) и на островах Карибского бассейна, таких как Тринидад и Тобаго и Гренада^[10]. Занос болезни в 1989 году в штат Баия, основной какао-производящий регион Бразилии, привёл к катастрофическому падению производства. Долгое время считалось, что гриб отсутствует в Африке, Азии и Океании, поскольку его споры не способны переноситься ветром на большие расстояния, а распространение на другие континенты возможно только в результате деятельности человека.

Ситуация изменилась в 2024 году, когда было опубликовано сообщение о первом в истории обнаружении M. perniciosa в Восточном полушарии. Образец гриба был найден 14 ноября 2019 года в Анголе, в горном массиве Серра-Вамба (провинция Уиже), на неопознанных древесных ветках^[11]. Это открытие вызывает серьёзную обеспокоенность, поскольку создаёт угрозу для основных мировых регионов выращивания какао в Западной Африке, которые ранее были свободны от этого заболевания.

Moniliophthora perniciosa имеет широкий круг растений-хозяев и классифицируется на несколько биотипов в зависимости от их специализации. В настоящее время известно, что M. perniciosa включает как минимум четыре основных биотипа (C, S, L и H), каждый из которых заражает разные растения-хозяева.

Экономически важный С-биотип поражает виды Theobroma и Herrania (семейство Malvaceae)^[12]. L-биотип был обнаружен на лиане в Эквадоре^[13]; впоследствии хозяин был идентифицирован как Arrabidaea verrucosa (Bignoniaceae), но у этого хозяина симптомы болезни ведьминого помела не наблюдались^[14]. S-биотип, известный в Бразилии, вызывает симптомы болезни у растений семейства Solanaceae^[15], включая Solanum rugosum. Исследования значительно расширили список хозяев этого биотипа, который теперь включает не менее 16 видов паслёновых. H-биотип ассоциирован с растениями из семейства Malpighiaceae, в частности с Heteropterys acutifolia. Изначально этот биотип был выделен в отдельный вид, Moniliophthora brasiliensis^[16], однако более позднее филогенетическое исследование 2020 года показало, что он относится к виду M. perniciosa, и предложило свести M. brasiliensis в синонимы.

Кроме того, исследования выявили и другие растения-хозяева. Впервые было зафиксировано присутствие M. perniciosa в качестве непатогенного эндофита в дереве Allophylus edulis из семейства Сапиндовых (Sapindaceae), что добавило новое семейство к списку хозяев гриба. Также упоминается B-биотип, инфицирующий Bixa orellana из семейства Биксовых (Bixaceae).

Исследование биологии размножения биотипов M. perniciosa показало, что те, которые вызывают симптомы заболевания (C- и S-биотипы), не являются ауткроссерами (первичные гомоталличные, то есть самосовместимые), где одна одноядерная базидиоспора способна завершить свой жизненный цикл^[17]. Это имеет важное значение в эпидемиологии заболеваний, поскольку инфекция единственной споры может быть плодовитой. Первичный гомоталлизм весьма необычен среди грибов-агариков, которые скрещиваются, требуя спаривания между мицелиями, полученными из зародышей одной споры (монокарионы), для образования дикариона, способного к образованию базидиома. L-биотип, в отличие от его родственников, обладает бифакториальным механизмом скрещивания^[14].

Инфекция M. perniciosa на какао вызывает болезнь ведьминого помела, у которой проявляются характерные симптомы гипертрофии и гиперплазии дистальной ткани в месте заражения, потери апикального доминирования, пролиферации вспомогательных побегов и образования аномальных стволов. в результате получается структура, похожая на метлу, называемая зелёной метлой^[12]. Заражение цветочных подушек приводит к образованию подушечных веников и снижает способность производить жизнеспособные стручки, вызывая образование стручков без косточек или, другими словами, партенокарпические плоды. Партенокарпия какао обеспечивает питание гриба, который усваивает питательные вещества растения-хозяина при изменении физиологии хозяина, но не вызывая значительную некротическую гибель какао^[18]. Через 1—2 месяца после заражения некроз инфицированных тканей происходит дистально от исходного места заражения, образуя структуру, называемую сухой метлой^[12]. Болезнь может также привести к гибели растений после последовательных заражений грибком^[19]. Признаками инфекции M. perniciosa являются появление зелёной метлы, которая представляют собой структуру, похожую на метлу, которая образуется из стебля, и грибов, сформированных на стручках и поражённой вегетативной ткани, которые представляют собой маленькие розовые базидиоматы, содержащие базидиоспоры^[12]. Можно культивировать эти базидиомы в экспериментальных условиях на отрубно-вермикулитовой среде^[20].

Борьба с болезнью ведьминого помела требует комплексного подхода, включающего фитосанитарную обрезку, использование устойчивых сортов, а также химические и биологические методы контроля. Научные исследования последних лет сосредоточены на изучении молекулярных механизмов взаимодействия гриба и растения-хозяина, а также на поиске новых, экологически безопасных способов борьбы.

Молекулярно-генетические исследования Значительные усилия направлены на выведение сортов какао с генетической устойчивостью. Для ускорения селекции применяются современные геномные инструменты, такие как полногеномный поиск ассоциаций (GWAS) и геномное прогнозирование^[21][22]. Исследования подтверждают, что клоны группы Скавина (Scavina) и их потомки остаются важным источником генов устойчивости^[23].

Исследования молекулярных механизмов патогенности показали, что M. perniciosa активно манипулирует физиологией растения-хозяина. Было установлено, что гриб синтезирует растительный гормон цитокинин, вызывая гормональный дисбаланс, который приводит к аномальному росту тканей («ведьминых мётел»)^[24]. Это позволяет патогену создавать так называемую «сточную зону» (sink), перенаправляя питательные вещества растения к месту инфекции^[25]. Кроме того, было обнаружено, что гриб выработал механизм уклонения от иммунной системы растения, используя неактивную с ферментативной точки зрения хитиназу, которая, предположительно, маскирует его от защитных систем хозяина^[26]. Понимание молекулярных триггеров, отвечающих за переход гриба из биотрофной фазы в сапротрофную, остаётся одной из ключевых, но пока не решённых задач^[27].

Биологический и фитосанитарный контроль Ведутся активные поиски агентов биоконтроля. Хотя гриб Trichoderma stromaticum известен как антагонист M. perniciosa, его эффективность в полевых условиях остаётся проблемой^[28]. Исследования выявили потенциал других видов, в частности, штаммов Trichoderma spp., показавших высокую антагонистическую активность в Эквадоре^[29]. Перспективным направлением является использование дрожжей: было показано, что Saccharomyces cerevisiae и Wickerhamomyces anomalus способны уничтожать патоген в лабораторных условиях, причём W. anomalus действует как некротрофный микопаразит^[28].

Обнаружение гриба в Анголе в 2019 году (опубликовано в 2024 году) усилило обеспокоенность по поводу его глобального распространения и подчеркнуло важность строгого фитосанитарного контроля. В 2024 году были обновлены международные технические рекомендации по безопасному перемещению зародышевой плазмы какао, которые предписывают длительный карантин для предотвращения распространения скрытых патогенов^[30].