Альтернария
Альтерна́рия (лат. Alternaria) — род грибов из отдела аскомицетов (лат. Ascomycota)[4], входящий в класс Дотидеомицеты.
Тёмноокрашенные виды, преимущественно фитопатогены или сапротрофы[5]. Обычно образуют цепочки диктиоконидий или фрагмоконидий. Вызываемые ими болезни называются альтернариозы. Споры широко распространены в почве и воздухе и могут вызывать аллергические реакции у людей[4].
Общие сведения
| Альтернария | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Подкласс: Порядок: Семейство: Род: Альтернария |
|
| Международное научное название | |
| Alternaria Нес фон Эзенбек, Христиан Готфрид Даниэль, 1817[1] | |
| Типовой вид | |
|
Alternaria tenuis Nees, 1817, nom. superfl.
Alternaria alternata (Fr.) Keissl., 1912 Альтернария чередующаяся[2][1] |
|
| Виды | |
|
Около 300[3] |
Описание
Анаморфная стадия образует широкорастущие, тёмноокрашенные колонии серых, коричнево-чёрных или черноватых тонов. Мицелий септированный, погружённый в среду или (частично) поверхностный, гифы неокрашенные до коричневых. Конидиеносцы простые или разветвлённые, одиночные или в пучках, коричневатые. Конидии (пороконидии) — одиночные или в цепочках, иногда разветвлённых, яйцевидные до цилиндрических, в верхней части у многих видов вытянутые в шейку. Наиболее часто встречаются фрагмоконидии, реже — диктиоконидии. Поверхность конидий гладкая или бугорчатая.
Телеоморфа (типа Lewia) образует шаровидные или яйцевидные, одиночные или скученные плодовые тела (псевдотеции) с выходным отверстием. Аски обычно восьмиспоровые, реже четырёх- — шестиспоровые, битуникатные, цилиндрические до узкобулавовидных. Аскоспоры эллиптические до веретеновидных, многоклеточные.
Экология
Большинство видов — растительные сапротрофы или факультативные специфичные паразиты, встречающиеся на всех органах растений, вызывая пятнистости.
Систематика
Согласно современной таксономической системе, основанной на молекулярных данных, род Альтернария относится к порядку Плеоспоровые (лат. Pleosporales)[6].
Полная таксономическая иерархия[6]:
- Царство: Грибы (лат. Fungi)
- Отдел: Аскомицеты (лат. Ascomycota)
- Класс: Дотидеомицеты (лат. Dothideomycetes)
- Порядок: Плеоспоровые (лат. Pleosporales)
- Семейство: Pleosporaceae
- Род: Альтернария (лат. Alternaria)
История изучения и таксономические ревизии
Род Alternaria был впервые описан немецким микологом Христианом Готфридом Даниэлем Неесом фон Эзенбеком в 1816 году в работе «Das System der Pilze und Schwämme»[7]. Изначально в род был включён единственный вид — Alternaria tenuis Nees, который и являлся типовым. В 1912 году австрийский миколог Карл фон Кайслер свёл это название в синонимы к Alternaria alternata (Fr.) Keissl., которая с тех пор признаётся типовым видом рода.
Таксономия рода претерпела кардинальные изменения в 2013 году после публикации работы группы учёных под руководством Й. Вуденберга (J. H. C. Woudenberg) под названием «Alternaria redefined»[8][9]. На основе масштабного молекулярно-филогенетического анализа было предложено значительно расширить границы рода, включив в него 13 других родов в качестве синонимов: Allewia, Brachycladium, Chalastospora, Chmelia, Crivellia, Embellisia, Lewia, Nimbya, Sinomyces, Teretispora, Ulocladium, Undifilum и Ybotromyces[8].
Дальнейшие исследования были направлены на упорядочивание таксономии на видовом уровне в рамках новой концепции рода. В 2014 году та же исследовательская группа провела ревизию крупноспоровых видов в секции Porri, в результате которой 27 видовых названий были сведены в синонимы[10]. В 2015 году была опубликована работа, посвящённая секции Alternaria, где 35 морфологических видов были синонимизированы с A. alternata[11].
Синонимы
По данным J. H. C. Woudenberg и соавторов (2013), в результате масштабной таксономической ревизии в синонимы рода Alternaria были включены 13 родов:
- Allewia E.G.Simmons, 1990
- Botryomyces de Hoog & C.Rubio, 1982, nom. illeg.
- Brachycladium Corda, 1838
- Chalastospora E.G.Simmons, 2007
- Chmelia Svob.-Pol., 1966
- Crivellia Shoemaker & Inderb., 2006
- Elosia Pers., 1822
- Embellisia E.G.Simmons, 1971
- Lewia M.E.Barr & E.G.Simmons, 1986
- Macrosporium Fr., 1832
- Nimbya E.G.Simmons, 1989
- Rhopalidium Mont., 1836
- Sinomyces Yong Wang bis & X.G.Zhang, 2011
- Teretispora E.G.Simmons, 2007
- Trichoconiella B.L.Jain, 1976
- Ulocladium Preuss, 1851
- Undifilum B.M.Pryor et al., 2009
- Ybotromyces Rulamort, 1986, nom. nov.
Виды
По последним данным, род включает более 700 описанных видовых эпитетов, из которых около 378 считаются общепринятыми[12][13]. Некоторые из них:
- Alternaria alternata (Fr.) Keissl. — Альтернария чередующаяся
- Alternaria botrytis (Preuss) Woudenberg & Crous
- Alternaria brassicae (Berk.) Sacc. — Альтернария капусты
- Alternaria brassicicola (Schwein.) Wiltshire — Альтернария капустолюбная
- Alternaria chartarum Preuss — Альтернария бумажная
- Alternaria cheiranthi (Lib.) P.C.Bolle — Альтернария хейранта
- Alternaria cichorii Nattrass — Альтернария цикория
- Alternaria citri Ellis & N.Pierce — Альтернария цитрусов
- Alternaria consortialis (Thüm.) J.W.Groves & S.Hughes — Альтернария соучастная
- Alternaria cucumerina (Ellis & Everh.) J.A.Elliott — Альтернария огурцовая
- Alternaria dauci (J.G.Kühn) J.W.Groves & Skolko — Альтернария моркови
- Alternaria gossypii (Jacz.) Y.Nisik. et al. — Альтернария хлопчатника
- Alternaria longipes (Ellis & Everh.) E.W.Mason — Альтернария длинноножковая
- Alternaria macrospora Zimm. — Альтернария крупноспоровая
- Alternaria ornatissima (Ellis & Barthol.) P.Joly — Альтернария изящнейшая
- Alternaria porri (Ellis) Cif. — Альтернария порея
- Alternaria radicina Meier et al. — Альтернария корневая
- Alternaria ramulosa (Sacc.) P.Joly — Альтернария разветвлённая
- Alternaria solani Sorauer — Альтернария паслёновая
- Alternaria tenuissima (Kunze) Wiltshire — Альтернария тончайшая
Современные исследования
Род Alternaria является объектом активных междисциплинарных исследований, охватывающих геномику, микотоксикологию, фитопатологию и поиск биологически активных соединений.
Важным направлением является геномика и молекулярная систематика. В 2022 году были секвенированы и опубликованы геномы 14 видов грибов из секции Infectoriae, что создало ресурс для уточнения таксономии и изучения биологии этой группы[14]. Ведётся постоянная работа по совершенствованию методов молекулярной идентификации, в частности, разработка специфичных ПЦР-праймеров для различения морфологически схожих видов[15]. Благодаря современным методам продолжается открытие новых видов: так, в 2022—2023 годах были описаны новые виды, обнаруженные в Китае на картофеле, томатах и китайской пихте[16][17].
Одно из ключевых направлений — изучение микотоксинов, продуцируемых грибами Alternaria, и их влияния на продовольственную безопасность. Наибольшее внимание уделяется таким токсинам, как альтернариол (АОЛ), его монометиловый эфир (АМЭ), тенуазоновая кислота (ТеК) и альтенуен, которые часто загрязняют злаки, томаты и семена подсолнечника[18]. Исследования подтверждают их цитотоксические, генотоксические и канцерогенные свойства, при этом дети до трёх лет признаны группой с наибольшей токсической нагрузкой[19]. В связи с этим в 2022 году Европейский союз выпустил Рекомендацию (EU) 2022/553, устанавливающую индикативные уровни содержания токсинов Alternaria в ряде пищевых продуктов[20].
В области фитопатологии Alternaria изучается как один из важнейших патогенов, вызывающих альтернариозы у таких культур, как картофель, томаты, подсолнечник и зерновые[21]. Разрабатываются новые методы диагностики и контроля, например, технология раннего обнаружения альтернариоза на полях картофеля с использованием снимков с дронов и искусственного интеллекта, позволяющая выявлять болезнь до появления видимых симптомов[22].
Кроме того, исследуется потенциал вторичных метаболитов грибов Alternaria для практического применения. Некоторые из этих соединений обладают фитотоксической активностью и рассматриваются как основа для создания биогербицидов[23]. Также были обнаружены метаболиты с антимикробными и потенциальными анти-ВИЧ свойствами[24].
Примечания
Литература
- Woudenberg J. H. C., Groenewald J. Z., Binder M., Crous P. W. Alternaria redefined // Studies in Mycology. — 2013. — Vol. 75(1). — P. 171—212. — doi:10.3114/sim0015.