Альтернария

Альтерна́рия (лат. Alternaria) — род грибов из отдела аскомицетов (лат. Ascomycota)[4], входящий в класс Дотидеомицеты.

Тёмноокрашенные виды, преимущественно фитопатогены или сапротрофы[5]. Обычно образуют цепочки диктиоконидий или фрагмоконидий. Вызываемые ими болезни называются альтернариозы. Споры широко распространены в почве и воздухе и могут вызывать аллергические реакции у людей[4].

Общие сведения
Альтернария
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Подотдел:
Семейство:
Род:
Альтернария
Международное научное название
Alternaria Нес фон Эзенбек, Христиан Готфрид Даниэль, 1817[1]
Типовой вид
Alternaria tenuis Nees, 1817, nom. superfl.

Alternaria alternata (Fr.) Keissl., 1912

Альтернария чередующаяся[2][1]
Виды
Около 300[3]

Описание

undefined

Анаморфная стадия образует широкорастущие, тёмноокрашенные колонии серых, коричнево-чёрных или черноватых тонов. Мицелий септированный, погружённый в среду или (частично) поверхностный, гифы неокрашенные до коричневых. Конидиеносцы простые или разветвлённые, одиночные или в пучках, коричневатые. Конидии (пороконидии) — одиночные или в цепочках, иногда разветвлённых, яйцевидные до цилиндрических, в верхней части у многих видов вытянутые в шейку. Наиболее часто встречаются фрагмоконидии, реже — диктиоконидии. Поверхность конидий гладкая или бугорчатая.

Телеоморфа (типа Lewia) образует шаровидные или яйцевидные, одиночные или скученные плодовые тела (псевдотеции) с выходным отверстием. Аски обычно восьмиспоровые, реже четырёх- — шестиспоровые, битуникатные, цилиндрические до узкобулавовидных. Аскоспоры эллиптические до веретеновидных, многоклеточные.

Экология

Большинство видов — растительные сапротрофы или факультативные специфичные паразиты, встречающиеся на всех органах растений, вызывая пятнистости.

Систематика

Согласно современной таксономической системе, основанной на молекулярных данных, род Альтернария относится к порядку Плеоспоровые (лат. Pleosporales)[6].

Полная таксономическая иерархия[6]:

История изучения и таксономические ревизии

Род Alternaria был впервые описан немецким микологом Христианом Готфридом Даниэлем Неесом фон Эзенбеком в 1816 году в работе «Das System der Pilze und Schwämme»[7]. Изначально в род был включён единственный вид — Alternaria tenuis Nees, который и являлся типовым. В 1912 году австрийский миколог Карл фон Кайслер свёл это название в синонимы к Alternaria alternata (Fr.) Keissl., которая с тех пор признаётся типовым видом рода.

Таксономия рода претерпела кардинальные изменения в 2013 году после публикации работы группы учёных под руководством Й. Вуденберга (J. H. C. Woudenberg) под названием «Alternaria redefined»[8][9]. На основе масштабного молекулярно-филогенетического анализа было предложено значительно расширить границы рода, включив в него 13 других родов в качестве синонимов: Allewia, Brachycladium, Chalastospora, Chmelia, Crivellia, Embellisia, Lewia, Nimbya, Sinomyces, Teretispora, Ulocladium, Undifilum и Ybotromyces[8].

Дальнейшие исследования были направлены на упорядочивание таксономии на видовом уровне в рамках новой концепции рода. В 2014 году та же исследовательская группа провела ревизию крупноспоровых видов в секции Porri, в результате которой 27 видовых названий были сведены в синонимы[10]. В 2015 году была опубликована работа, посвящённая секции Alternaria, где 35 морфологических видов были синонимизированы с A. alternata[11].

Синонимы

По данным J. H. C. Woudenberg и соавторов (2013), в результате масштабной таксономической ревизии в синонимы рода Alternaria были включены 13 родов:

  • Allewia E.G.Simmons, 1990
  • Botryomyces de Hoog & C.Rubio, 1982, nom. illeg.
  • Brachycladium Corda, 1838
  • Chalastospora E.G.Simmons, 2007
  • Chmelia Svob.-Pol., 1966
  • Crivellia Shoemaker & Inderb., 2006
  • Elosia Pers., 1822
  • Embellisia E.G.Simmons, 1971
  • Lewia M.E.Barr & E.G.Simmons, 1986
  • Macrosporium Fr., 1832
  • Nimbya E.G.Simmons, 1989
  • Rhopalidium Mont., 1836
  • Sinomyces Yong Wang bis & X.G.Zhang, 2011
  • Teretispora E.G.Simmons, 2007
  • Trichoconiella B.L.Jain, 1976
  • Ulocladium Preuss, 1851
  • Undifilum B.M.Pryor et al., 2009
  • Ybotromyces Rulamort, 1986, nom. nov.

Виды

По последним данным, род включает более 700 описанных видовых эпитетов, из которых около 378 считаются общепринятыми[12][13]. Некоторые из них:

  • Alternaria alternata (Fr.) Keissl. — Альтернария чередующаяся
  • Alternaria botrytis (Preuss) Woudenberg & Crous
  • Alternaria brassicae (Berk.) Sacc. — Альтернария капусты
  • Alternaria brassicicola (Schwein.) Wiltshire — Альтернария капустолюбная
  • Alternaria chartarum Preuss — Альтернария бумажная
  • Alternaria cheiranthi (Lib.) P.C.Bolle — Альтернария хейранта
  • Alternaria cichorii Nattrass — Альтернария цикория
  • Alternaria citri Ellis & N.Pierce — Альтернария цитрусов
  • Alternaria consortialis (Thüm.) J.W.Groves & S.Hughes — Альтернария соучастная
  • Alternaria cucumerina (Ellis & Everh.) J.A.Elliott — Альтернария огурцовая
  • Alternaria dauci (J.G.Kühn) J.W.Groves & Skolko — Альтернария моркови
  • Alternaria gossypii (Jacz.) Y.Nisik. et al. — Альтернария хлопчатника
  • Alternaria longipes (Ellis & Everh.) E.W.Mason — Альтернария длинноножковая
  • Alternaria macrospora Zimm. — Альтернария крупноспоровая
  • Alternaria ornatissima (Ellis & Barthol.) P.Joly — Альтернария изящнейшая
  • Alternaria porri (Ellis) Cif. — Альтернария порея
  • Alternaria radicina Meier et al. — Альтернария корневая
  • Alternaria ramulosa (Sacc.) P.Joly — Альтернария разветвлённая
  • Alternaria solani Sorauer — Альтернария паслёновая
  • Alternaria tenuissima (Kunze) Wiltshire — Альтернария тончайшая

Современные исследования

Род Alternaria является объектом активных междисциплинарных исследований, охватывающих геномику, микотоксикологию, фитопатологию и поиск биологически активных соединений.

Важным направлением является геномика и молекулярная систематика. В 2022 году были секвенированы и опубликованы геномы 14 видов грибов из секции Infectoriae, что создало ресурс для уточнения таксономии и изучения биологии этой группы[14]. Ведётся постоянная работа по совершенствованию методов молекулярной идентификации, в частности, разработка специфичных ПЦР-праймеров для различения морфологически схожих видов[15]. Благодаря современным методам продолжается открытие новых видов: так, в 2022—2023 годах были описаны новые виды, обнаруженные в Китае на картофеле, томатах и китайской пихте[16][17].

Одно из ключевых направлений — изучение микотоксинов, продуцируемых грибами Alternaria, и их влияния на продовольственную безопасность. Наибольшее внимание уделяется таким токсинам, как альтернариол (АОЛ), его монометиловый эфир (АМЭ), тенуазоновая кислота (ТеК) и альтенуен, которые часто загрязняют злаки, томаты и семена подсолнечника[18]. Исследования подтверждают их цитотоксические, генотоксические и канцерогенные свойства, при этом дети до трёх лет признаны группой с наибольшей токсической нагрузкой[19]. В связи с этим в 2022 году Европейский союз выпустил Рекомендацию (EU) 2022/553, устанавливающую индикативные уровни содержания токсинов Alternaria в ряде пищевых продуктов[20].

В области фитопатологии Alternaria изучается как один из важнейших патогенов, вызывающих альтернариозы у таких культур, как картофель, томаты, подсолнечник и зерновые[21]. Разрабатываются новые методы диагностики и контроля, например, технология раннего обнаружения альтернариоза на полях картофеля с использованием снимков с дронов и искусственного интеллекта, позволяющая выявлять болезнь до появления видимых симптомов[22].

Кроме того, исследуется потенциал вторичных метаболитов грибов Alternaria для практического применения. Некоторые из этих соединений обладают фитотоксической активностью и рассматриваются как основа для создания биогербицидов[23]. Также были обнаружены метаболиты с антимикробными и потенциальными анти-ВИЧ свойствами[24].

Примечания

  1. 1 2 Alternaria Systematics. University of Arizona. Дата обращения: 29 июля 2025.
  2. Alternaria section Alternaria: species, formae speciales or pathotypes? Studies in Mycology. Дата обращения: 29 июля 2025.
  3. Alternaria alternata- An Overview. Microbe Notes. Дата обращения: 29 июля 2025.
  4. 1 2 Грибы Alternaria. dommedika.com. Дата обращения: 29 июля 2025.
  5. Альтернария (Alternaria). pollen.club. Дата обращения: 29 июля 2025.
  6. 1 2 Видовой состав и патогенность грибов рода Alternaria – возбудителей альтернариоза подсолнечника в Беларуси. Институт защиты растений. Дата обращения: 29 июля 2025.
  7. Das System der Pilze und Schwämme. Biodiversity Heritage Library. Дата обращения: 29 июля 2025.
  8. 1 2 Alternaria redefined. ingentaconnect.com. Дата обращения: 29 июля 2025.
  9. Alternaria redefined. PubMed. Дата обращения: 29 июля 2025.
  10. Large-spored Alternaria pathogens in section Porri disentangled. ResearchGate. Дата обращения: 29 июля 2025.
  11. Alternaria section Alternaria: species, formae speciales or pathotypes? PubMed. Дата обращения: 29 июля 2025.
  12. Alternaria: update on species limits, evolution, multi-locus phylogeny, and classification. ResearchGate. Дата обращения: 29 июля 2025.
  13. Seven new species of Alternaria causing leaf blight of Cunninghamia lanceolata in China. MycoKeys. Дата обращения: 29 июля 2025.
  14. Draft Genome Sequences of 14 Alternaria Species in Section Infectoriae. asm.org. Дата обращения: 29 июля 2025.
  15. Идентификация грибов рода Alternaria секции Alternaria с помощью ПЦР. CyberLeninka. Дата обращения: 29 июля 2025.
  16. Four New Small-Spored Alternaria Species Isolated from Solanum tuberosum and S. lycopersicum in China. MDPI. Дата обращения: 29 июля 2025.
  17. Seven new species of Alternaria causing leaf blight of Cunninghamia lanceolata in China. MycoKeys. Дата обращения: 29 июля 2025.
  18. Alternaria Mycotoxins in Food: An Update through a Systematic Review Approach (2011-2024). PubMed. Дата обращения: 29 июля 2025.
  19. Альтернариатоксины как фактор риска для здоровья населения (обзор литературы). Анализ риска здоровью. Дата обращения: 29 июля 2025.
  20. Recent advances on Alternaria mycotoxins. ResearchGate. Дата обращения: 29 июля 2025.
  21. Поражение зерна грибами рода Alternaria: снижение качества и накопление микотоксинов. ФГБУ «Центр оценки качества зерна». Дата обращения: 29 июля 2025.
  22. Разработан новый метод раннего обнаружения альтернариоза. Boss Agro. Дата обращения: 29 июля 2025.
  23. Грибы рода Alternaria как продуценты биологически активных соединений и биогербицидов (обзор). ResearchGate. Дата обращения: 29 июля 2025.
  24. Спектр биологической активности грибов рода Alternaria, выявленных в филлосфере травянистых растений. ResearchGate. Дата обращения: 29 июля 2025.

Литература

  • Woudenberg J. H. C., Groenewald J. Z., Binder M., Crous P. W. Alternaria redefined // Studies in Mycology. — 2013. — Vol. 75(1). — P. 171—212. — doi:10.3114/sim0015.

Категории