Achelousaurus

Все известные образцы Achelousaurus были обнаружены в отложениях формации Ту-Медисин в округе Глейшер, штат Монтана, во время раскопок, проведённых Музеем Скалистых гор, в котором они с тех пор хранятся^[4].

В 1994 году палеонтолог Скотт Сэмпсон формально описал род и его единственный вид — A. horneri^[5]; в виде полноценной статьи описание было опубликовано в 1995 году. Родовое название Achelousaurus дано в честь персонажа греческой мифологии Ахелоя — божества, в борьбе с Гераклом потерявшего один из рогов. На данный момент найдено всего три скелета. Видовое название дано в честь Джека Хорнера, американского палеонтолога, известного своими открытиями динозавров в штате Монтана^[2].

Согласно оценке Грегори Пола (2016), Achelousaurus достигал 6 м длину при массе в 3 т^[6]. Череп взрослой особи (голотип MOR 485), по оценке Сампсона, имел длину 1,62 м. Это ставит Achelousaurus в тот же размерный диапазон, в какой попадают и другие кампанские центрозаврины. Он был примерно такого же размера, как и его близкий родственник Einiosaurus, но с гораздо более крепким телосложением^[2]. По своему телосложению Achelousaurus приближался к одному из самых крупных и крепко сложенных известных науке рогатых динозавров — трицератопсу^[7].

Как цератопсид, Achelousaurus был квадропедальным («четвероногим») животным с оканчивавшимися копытными фалангами пальцами и укороченным, направленным вниз хвостом. На его крупноразмерной голове, которая прикреплялась к прямой шее, имелся крючковатый верхний клюв, очень большие носовые отверстия и длинные зубные ряды, развившиеся в зубные батареи, которые содержали сотни сжатых и сложенных друг на друга отдельных зубов^[2].

В 1995 году, описывая вид и род, Сэмпсон дал формальный список из четырёх уникальных для Achelousaurus признаков (аутапоморфий)^[2]:

• Носовой бугор на вершине носовых костей взрослых особей относительно небольшой и тонкий, с многочисленными ямками;
• Вместо рогов над глазницами взрослых особей расположены сравнительно крупные бугры с высокими гребнями;
• У неполовозрелых особей имеются истинные костяные центральные части рогов (horncores) над глазницами c обращённой внутрь вогнутой поверхностью;
• На теменных костях шейного щита расположена одна пара изогнутых шипов, торчащих от заднего края кзади, наружу.

Помимо этих уникальных черт, Сэмпсон указал дополнительные отличия от ближайших родственников, пахиринозавра и Einiosaurus. Шипы «воротника» Achelousaurus более ориентированы наружу, чем шипы Einiosaurus, которые изогнуты медиально; однако шипы Achelousaurus менее направлены наружу, чем соответствующие шипы пахиринозавра. Achelousaurus также отличается от пахиринозавра своим меньшим носовым бугром, который не достигает лобной кости сзади. Поскольку посткраниальный материал Achelousaurus не был идентифицирован, не связанные с черепом уникальные признаки этого динозавра остаются неизвестными^[2].

В пределах подсемейства центрозаврин Achelousaurus относится к кладе Pachyrostra («толстомордые») трибы Pachyrhinosaurini^[9], представители которой, возможно, образуют анагенетический ряд. Согласно гипотезе Джека Хорнера и коллег (1992), позже поддержанной некоторой другими авторами, на момент её выдвижения ещё безымянный Achelousaurus мог быть непосредственным потомком Einiosaurus, обладавшего шипами на «воротнике», но лишённого носового бугра, и прямым предком пахиринозавра, обладавшего большим носовым бугром^[10][8]. В 2020 году Джон Уилсон и коллеги выдвинули гипотезу о существовании следующего агагенетического ряда: стиракозавр (Styracosaurus) → Stellasaurus → Einiosaurus → Achelousaurus → пахиринозавр (Pachyrhinosaurus)^[8].

Кладограмма согласно Wilson, Ryan & Evans, 2020^[8], полученная при проведении байесовского филогенетического анализа с использованием модифицированной матрицы Tykoski et al., 2019^[11] (названия клад даны по Fiorillo & Tykoski, 2012^[9] и Chiba et al., 2017^[12]):