Титанозавры

Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх конечностях.

Выделяются значительным разнообразием и заметным различием в размерах тела. Представляют собой наиболее типичный крупнотелый растительноядный фаунистический компонент позднемеловых биотопов южных континентов. Тем не менее, они также присутствуют в Лавразии, причем некоторые формы относятся к раннемеловым^[4].

Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является Ninjatitan, обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине). Присутствие базального представителя клады в самых нижних слоях мелового периода Патагонии поддерживает гипотезу о том, что группа впервые появилась в Южном полушарии, и подтверждает идею гондванского происхождения титанозавров^[1].

Основываясь на записи о возможном хвостовом позвонке титанозавра из Новой Зеландии времён кампана, предполагается, что титанозавровые завроподы также присутствовали в Антарктиде, поскольку обе континентальные области были соединены на протяжении большей части мелового периода^[5].

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр, достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карлик мадьярозавр (Magyarosaurus) был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра FGGUB R.1992 достигал только 5,4 м в длину при массе в 520 кг^[6]. Длина южноамериканского вида Ibirania parva оценивается в 5,7 м^[4].

Грудная клетка титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид, обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. Подвздошная кость расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. Седалищная кость короче лобковой кости, в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод^[7].

Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми остеодермами. В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями^[7]; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см (Saltasaurus, PVL 4017 L) до 57 см (Rapetosaurus, FMNH PR 2342)^[8]. В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру сальтазавру^[9]. После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные, в частности род аламозавр^[10].

Дж. Сильва младший и соавторы (2021) определили Titanosauria как наименее инклюзивную кладу, включающую Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte, 1991 и Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980^[11].

Семейство Titanosauridae (так же Lithostrotia) было названо по имени малоизученного рода Titanosaurus, название которому дано Ричардом Лайдеккером (Richard Lydekker) в 1877 году, на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными Titanosaurus, которые обеспечивают пополнение семейства представителями из Аргентины, Европы, Мадагаскара, Индии и Лаоса.

Однако палеонтолог Пол Серено (2005)^[12][13] утверждает, что Titanosaurus слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других ниже- и вышестоящих таксонов (например Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. Дэвид Вейзхемпел (David Weishampel) и соавторы во втором издании Dinosauria, тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: Saltosauridae и Nemegtosauridae^[14].

Ниже приведена классификация титанозавров, основанная на данных сайта Paleobiology Database по состоянию на февраль 2022 года^[15][a]: