Брахиозавриды

Несмотря на то, что первые бесспорные свидетельства о брахиозавридах относятся к поздней юре (жираффатитан, брахиозавр), происхождение этой клады завроподовых динозавров обычно рассматривается как восходящее к средней юре, до начала фрагментации Пангеи. Эта интерпретация в основном основана на широком распространении брахиозаврид в поздней юре. Позднеюрские однозначные таксоны брахиозаврид известны из Северной Америки (брахиозавр; Риггс, 1903 год) и Африки (жираффатитан; Яненш, 1914 год). В дополнение к этим хорошо известным таксонам, другие более фрагментарные остатки позднеюрских завропод из Европы в настоящее время рассматриваются как брахиозавриды, увеличивая разнообразие и географию распространения клады в это время. Одной из таких находок является "Bothriospondylus" из оксфордских отложений на территории Франции^[6][11], который представляет собой самую старую находку этой группы. Вторым возможным брахиозавридом из поздней юры Европы является Lusotitan atalaiensis из отложений времён киммериджа на территории Португалии^[6][12]. Также сообщалось о возможном брахиозавриде из поздней юры Южной Америки. Немецкий палеонтолог Оливер Раухут описал фрагментарные материалы завропода из кальциевой формации в Патагонии (оксфорд—киммеридж) и отнес их к брахиозавридам^[6][13]. Несмотря на неопределенность в отношении сходства некоторых более фрагментарных материалов, из записей окаменелостей ясно, что бесспорные остатки брахиозаврид присутствовали в течение поздней юры как в северном (Северная Америка, Европа), так и в южном (Африка) полушариях^[6].

В отличие от широкого распространения брахиозаврид в поздней юре, их география в раннем мелу была гораздо более ограниченной. Меловые брахиозавриды известны из апта—альба на территории Северной Америки (Venenosaurus, Cedarosaurus и Abydosaurus) и баррема на территории Южной Америки (Padillasaurus). Принимая во внимание находку Padillasaurus leivaensis из раннего мела Колумбии, а также предполагаемые зубы брахиозаврид из Ливана, возможно, что брахиозавриды дожили до мелового периода в низких широтах во всей северной Гондване. В раннем меловом периоде Колумбия располагалась недалеко от экватора на северо-западе Гондваны, а Ливан был частью Афро-Аравийского плато на северо-востоке Гондваны^[6].

Уменьшение географии распространения брахиозаврид в раннем мелу было истолковано как продукт локальных изменений в Европе, Африке и Южной Америке^[14]. Филип Мэннион с соавторами однако отметили, что это отсутствие также может быть вызвано искажением в плохой летописи окаменелостей завропод раннего мела^[15]. Ранний мел является периодом низкого разнообразия завропод во всем мире, и несравним с высоким разнообразием, зарегистрированным в поздней юре. Является ли это уменьшение результатом действительно низкого разнообразия после события вымирания на границе юрского и мелового периодов или в основном результат в плохой летописи окаменелостей, на данный момент точно неизвестно^[6].

Семейство Brachiosauridae было выделено американским палеонтологом Элмером Риггсом в 1904 году^[16], спустя год после того, как он описал брахиозавра (Brachiosaurus, буквально — «плечистый ящер»), типовой род этого семейства^[16].

В 1998 году Джеффри Уильям и Пол Серено определили брахиозаврид как включающую всех Titanosauriformes, более родственных брахиозавру (Brachiosaurus), чем сальтазавру (Saltasaurus)^[17]. В некоторых последующих работах встречается более точная версия этого определения, по которой брахиозавридами являются все таксоны, более родственные Brachiosaurus brancai Janensch, 1914, чем Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980^[7][8]. В 2005 году Серено добавил дополнительные таксоны в определение для гарантии того, что если вдруг один из них окажется ближе к брахиозавру, чем к сальтазавру, то он не будет включён в состав брахиозаврид. По его новому определению, брахиозавриды — это наиболее инклюзивная клада, включающая Brachiosaurus brancai Janensch, 1914, но не Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980, Euhelopus zdanskyi Wiman, 1929 и Camarasaurus lentus Marsh, 1889^[18]. Проблемой этого определения является указание в качестве спецификатора не типового и единственного известного вида брахиозавра (Brachiosaurus altithorax), а Brachiosaurus brancai, который в настоящее время выделен в отдельный род (Giraffatitan)^[7].

Разнообразие

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на март 2021 года в семейство включают 9 вымерших монотипических родов^[1]:

• Род Abydosaurus Chure et al., 2010
• Род Brachiosaurus Riggs, 1903
• Род Cedarosaurus Tidwell et al., 1999
• Род Galvesaurus Barco et al., 2005
• Род Giraffatitan Paul, 1988
• Род Lusotitan Antunes & Mateus, 2003
• Род Sonorasaurus Ratkevich & Scarborough, 1998
• Род Venenosaurus Tidwell et al., 2001
• Род Vouivria Mannion et al., 2017

В состав брахиозаврид может также входить род Atlasaurus Monbaron et al., 1999^[19], который, согласно другой точке зрения, относится к Turiasauria^[20]. Островной карлик европазавр (Europasaurus) первоначально был восстановлен как базальный представитель клады Camarasauromorpha^[21], но в дальнейшем некоторые авторы предположили его положение в составе базальной группы брахиозаврид^{[4][8][19][22][23]}; в настоящее время вопрос о классификации европазавра остаётся дискуссионным^[24][25]. Роды Sauroposeidon и Qiaowanlong первоначально были описаны как брахиозавриды, но последующие исследования позволили отнести их к базальным Somphospondyli^{[8][25][26][27]}.