Плацериас

Плацериас[2] (лат. Placerias hesternus) — вид крупных дицинодонтов, живших в позднем триасе (около 220—216 млн лет назад[3]), единственный в роде Placerias[1]. Известен из карнийских отложений Северной Америки, особенно характерен для фауны Чинле в Аризоне (Placerias Quarry, Петрифайд-Форест)[4]. Принадлежит к подсемейству Placeriinae семейства шталекериид (Stahleckeriidae)[1]. Исторически считался одним из самых последних дицинодонтов[5], хотя в настоящее время известны окаменелости из ещё более молодых отложений (Lisowicia bojani)[6].

Общие сведения
 Плацериас
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подотряд:
Клада:
Инфраотряд:
Клада:
Клада:
Надсемейство:
Клада:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
† Placerias Lucas, 1904
Вид:
† Плацериас
Международное научное название
Placerias hesternus Lucas, 1904
Синонимы
на уровне рода[1]:
  • Azarifeneria Dutuit, 1989
на уровне вида[1]:
  • Placerias gigas Camp & Welles, 1956
Геохронология

История открытия

undefined

Вид и род были описаны американским палеонтологом Фредериком Лукасом в 1904 году. Голотип — экземпляр USNM 2198, представленный правой плечевой костью, — обнаружен в отложениях Ward’s Bonebed, в 3 милях от Tanners Crossing, река Литл-Колорадо, национальный парк Петрифайд-Форест, Апачи, Аризона (нижние слои Петрифайд-Форест-Мембер, формация Чинле). Родовое название происходит от др.-греч. πλακερός [plakeros] — «широкий» и -ίας [-ias] — «тело». Видовое название hesternus переводится с латинского как «вчерашний»[7][4].

В 1930 году Ч. Кэмп и С. Уэллс открыли уникальное местонахождение триасовых позвоночных, расположенное к юго-востоку от Петрифайд-Форест в Аризоне, в окрестностях города Сент-Джонс. Среди ископаемых остатков макрофауны в этом местонахождении преобладают окаменелости плацериасов (примерно 1600 из 3000 обнаруженных экземпляров), поэтому ему было присвоено название Placerias Quarry («Карьер плацериасов»). Примечательно, что в других местонахождениях формации Чинле и коррелирующих с ней триасовых отложениях ископаемые остатки плацериасов встречаются редко. Местонахождение Placerias Quarry интерпретируется как мелкий пруд или болото, подверженный частому испарению, который стал местом массовой гибели стада плацериасов, а также других крупных наземных животных[8][9][10].

Из-за разрозненности остатков в Placerias Quarry затруднительно определить точное количество особей, окаменелости которых сохранились в карьере. Основываясь на числе скуловых и заглазничных костей, в 1956 году Кэмп и Уэллс пришли к выводу, что в карьере сохранились остатки не менее 39 особей плацериасов[8]. Тем не менее, количество обнаруженных фрагментов скелета существенно меньше того, что можно было бы ожидать обнаружить, если бы в карьере действительно было 39 особей[11].

Разрозненные остатки плацериасов известны также из отложений формаций Пекин (Middle Pekin Formation) и Блюотер-Крик (Bluewater Creek Formation)[4].

Описание

undefined

Длина черепа превышала 58 см[12][13]. Длина всего животного доходила до 3,5 метра, масса — до 1 тонны[14]. Череп высокий и широкий, с высоким затылочным гребнем. Характерен обычный для дицинодонтов роговой клюв. Клыки (бивни) редуцированы до небольших шишек, закрываемых клыкоподобным отростком. Чрезвычайно развиты похожие на бивни или рога выросты челюстных костей, которые растут из клыкоподобного отростка[8][12][13].

Кэмп и Уэллс, описывая окаменелости плацериасов из Placerias Quarry, обратили внимание на то, что примерно у половины экземпляров плацериасов имеются «рога», тогда как у другой половины рога отсутствуют вовсе, либо имеются, но только более короткие и тупые. Поскольку данная вариативность, по всей видимости, не коррелирует с возрастом особей, вряд ли её можно связать с онтогенезом, а равномерное распределение особей с разными вариациями ставит под сомнение связь с индивидуальной изменчивостью. Как предполагают Кэмп и Уэллс, особи с крупными «рогами» могут быть самцами, а без рогов — самками[8]. В последующих исследованиях данная точка зрения получила поддержку[15].

undefined

Судя по строению затылочной области, животное было приспособлено к питанию какой-то надземной растительностью, «бивни» могли служить для выкапывания из почвы сочных клубней, корней растений и прочей пищи[16][17], а также, возможно, использовались во внутривидовых сражениях между самцами[17]. Тело почти шарообразное, конечности очень мощные, хвост короткий[3]. Вели стадный образ жизни, что обосновывается нахождением остатков множества особей в одном месте[8].

Плацериасы и их родичи были, вероятно, основной добычей гигантских ранних псевдозухий (Postosuchus и Poposaurus), известных из отложений Placerias Quarry. Кроме того, судя по окаменелостям, обнаруженным в тех же отложениях, плацериасы делили свою среду обитания с растительноядными этозаврами Desmatosuchus и Stagonolepis[11]. Приблизительная реконструкция среды обитания плацериасов показана в научно-популярном сериале BBC «Прогулки с динозаврами», где рауизухид постозух атакует стадо плацериасов.

Классификация

undefined

В подсемейство Placeriinae входят ещё четыре рода дицинодонтов — Lisowicia из верхнего триаса (норийрэт) Польши[6], Zambiasaurus из среднего триаса (анизий) Замбии, Moghreberia из верхнего триаса (карний) Марокко и Pentasaurus из верхнего триаса (норий) ЮАР. Эти крупные дицинодонты сходны с плацериасом, отличаясь деталями строения черепа (в частности, могреберия сохраняет выраженные настоящие клыки)[18].

Филогения

Кладограмма по филогенетическому анализу Kammerer et al. (2021)[18]:

Примечания