Мимикрия

Мимикрия развивается, если хищник воспринимает сходство между имитатором (организмом, имеющим сходство) и моделью (организмом, на который он похож) и в результате меняет свое поведение^[3].

Сходства, возникающие при мимикрии, могут быть визуальными, акустическими, химическими, тактильными или электрическими или возможны комбинации этих признаков^[4].

Мимикрия может принести пользу обоим организмам, имеющим сходство, и в этом случае это форма мутуализма. Эволюционная конвергенция между группами обусловлена ​​избирательным действием получателя сигнала или обманщика^[5]. Птицы, например, используют зрение, чтобы распознавать съедобных насекомых и бабочек, избегая при этом ядовитых^[6]. Со временем съедобные насекомые могут стать похожими на ядовитых, превращаясь в подражателей вредным насекомым. В случае мутуализма иногда обе группы называют «совместными подражателями»^[7].

Мимикрия может включать множество видов. Многие безобидные виды, такие как журчалки, являются бейтсовскими имитаторами сильно защищенных видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо защищенные виды похожи друг на друга и образуют мюллеровские мимикриальные кольца. Мимикрия между видами-жертвами и хищниками часто включает три или более видов^[8].

В самом широком определении мимикрия может включать в себя неживые модели. Конкретные термины «маскарад» и «мимесис» иногда используются, когда модели неодушевлены^[9][10]. Например, такие животные, как богомолы , цикады , гусеницы, напоминают ветки, кору, листья, птичий помет или цветы^[11][12][13]. Многие животные имеют на теле пятна в форме глаз, которые, предположительно, напоминают глаза более крупных животных^[14]. Этому виду мимикрии посвящено много литературы^[15][16][17].

Мимикрия может привести к эволюционной гонке вооружений, если она отрицательно влияет на модель. И модель может изменить внешний в ходе эволюции^[11]. Мимикрию не следует путать с другими формами конвергентной эволюции , которая происходит, когда виды начинают походить друг на друга путем адаптации к сходному образу жизни. Наиболее известными имитаторами считаются насекомые, хотя известно и множество других примеров, включая позвоночных . Растения и грибы также могут быть имитаторами, хотя исследований в этой области проводилось меньше^{[18][19][20][21]}.

Описано множество типов мимикрии. Классификация часто основана на функции имитатора (например, предотвращение вреда). Некоторые случаи могут принадлежать более чем к одному классу, например, автомимикрия и агрессивная мимикрия не являются взаимоисключающими, поскольку один описывает видовые отношения между моделью и имитатором, а другой описывает функцию имитатора (добыча пищи).

Мимикрия называется оборонительной или защитной, когда организмы могут избежать столкновений, обманывая врагов и заставляя их относиться к ним, как к чему-то другому.

В перечисленных трех случаях животные используют предупреждающую окраску:

• Бейтсовская мимикрия. Безобидный имитатор выдает себя за вредного.
• Мимикрия Мюллера. Два или более вредных вида усиливают реакцию на себя за счет внешнего сходства.
• Мертенсовская мимикрия. При которой угрожающая жизни мимикрия напоминает менее опасную, но пугающую модель.
• Мимикрия Вавилова. Сорняки напоминают сельскохозяйственные культуры, предполагает участие человека для отбора.

В мимикрии Бейтса имитатор транслирует сигналы, аналогичные модели, но не обладает опасными свойствами модели. Образно — это овца в волчьей шкуре. Этот вид мимикрии назван в честь Генри Уолтера Бейтса, английского натуралиста, чьи работы по бабочкам в тропических лесах Амазонки были новаторскими в этой области исследований^[22][23]. Хищник, у которого первый опыт общения с моделью был неудачным, будет избегать всего, что похоже на нее, в течение длительного времени. Он не предпринимает попытку проверить, соответствует ли первоначальный опыт последующему. Однако если имитаторов становится больше, чем моделей, то вероятность того, что молодой хищник получит первый опыт общения с имитатором, увеличивается. Таким образом, такие системы, скорее всего, будут стабильными там, где присутствуют и модель, и имитация, и где модель более распространена, чем имитация^[24].

В отряде чешуекрылых много бейтсовских подражателей . Consul fabius и Eresia eunice имитируют несъедобных бабочек Heliconius , таких как H. ismenius ^[25] Некоторые съедобные мотыльки издают ультразвуковые щелчки, имитируя ядовитых тигровых мотыльков^{[26][27][28][29]}.

Мюллеровская мимикрия, названная в честь немецкого натуралиста Фрица Мюллера, описывает ситуацию, когда два или более вида имеют схожие предупреждающие или апосематические сигналы, и оба обладают подлинными антихищническими свойствами (например, неприятны на вкус). Поначалу Бейтс не мог объяснить, почему это должно быть так: если и то, и другое вредно, почему одно должно имитировать другое? Мюллер предложил первое объяснение и математическую модель этого явления: если общий хищник спутает два вида, то особи обоих этих видов с большей вероятностью выживут^[30][31]. Этот тип мимикрии уникален во многих отношениях. Во-первых, и имитация, и модель получают выгоду от взаимодействия, которое, таким образом, можно классифицировать как мутуализм. Хищник, принимающий сигнал, также получает выгоду от этой системы, поскольку он способен обобщать закономерность и избегает потенциально опасных встреч.

Бабочка-монарх (Danaus plexippus ) образует мюллеровское мимикриальное кольцо с бабочкой-наместником ( Limenitis Archippus ), имеющей похожую окраску и поведение.

Эмслианская^[10] или мертенсовская мимикрия описывает необычный случай, когда смертельная добыча имитирует менее опасный вид. Этот вид мимикрии был предложен М.Г. Эмсли^[32] в качестве возможного объяснения того, как хищник может научиться избегать очень опасное животное, например, коралловую змею, когда после такой встречи хищник скорее всего умрет, что делает обучение маловероятным. Теорию разработал немецкий биолог Вольфганг Виклер, назвавший ее в честь немецкого герпетолога Роберта Мертенса^[33][34][35].

Сценарий необычен, поскольку моделью обычно являются более вредоносные виды. Но если хищник погибает при первой встрече со смертельной змеей, у него нет возможности научиться распознавать предупреждающие сигналы змеи. Тогда у чрезвычайно смертоносной змеи не было бы никакого преимущества в том, чтобы быть апосематичным: любой хищник, напавший на нее, был бы убит до того, как она научилась бы избегать смертельной добычи, поэтому змее было бы лучше замаскироваться, чтобы вообще избежать нападения. Но если хищник сначала научится избегать менее смертоносной змеи, имеющей предупреждающие цвета, смертоносный вид сможет затем извлечь выгоду (нападать реже), имитируя менее опасную змею^[34][35].

Некоторые безобидные подвиды молочных змей ( Lampropeltis triangulum ), умеренно токсичные ложнокоралловые змеи (род Erythrolamprus ) и смертоносные коралловые змеи (род Micrurus ) имеют красный цвет с черно-белыми/желтыми кольцами. В этой системе и молочные змеи, и смертоносные коралловые змеи являются подражателями, тогда как ложные коралловые змеи являются моделью^[32].

Мимикрия Вавилова касается сорняков, которые приобрели общие характеристики с одомашненными растениями в результате искусственного отбора^[10]. Этот вид мимикрии назван в честь русского ботаника и генетика Николая Вавилова^[36]. Отбор сорняков может происходить либо путем уничтожения сорняков вручную, либо путем отделения их семян от семян культурных растений.

Например, ранняя трава Echinochloa oryzoides является сорняком на рисовых полях и внешне похожа на рис; его семена часто смешиваются с рисом, и их становится трудно отделить из-за вавиловской мимикрии^[37].

Вавиловскую мимикрию можно классифицировать как защитную мимикрию, поскольку сорняк имитирует культурный вид. Мотивацией для уничтожения сорняков становится их влияние на урожайность сельскохозяйственных культур. Этот тип мимикрии не встречается в экосистемах, не измененных человеком.