Метриоринхиды

Метриоринхиды[2] (лат. Metriorhynchidae) — вымершее семейство специализированных водных крокодиломорф из надсемейства Metriorhynchoidea, обитавших со среднего юрского по ранний меловой периоды (байос-ранний апт[3]) в Европе, Северной Америке и Южной Америке.

Название «метриоринхиды» ввёл авcтрийский зоолог Леопольд Фитцингер в 1843 году[4]. Группа включает два подсемейства: Metriorhynchinae и Geosaurinae[5][6]. Метриоринхиды демонстрируют лучшую среди архозавров приспособленность к морской жизни.

Общие сведения
 Метриоринхиды
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Клада:
Инфракласс:
Клада:
Без ранга:
Клада:
Подотряд:
Семейство:
† Метриоринхиды
Международное научное название
Metriorhynchidae Fitzinger, 1843
Синонимы
  • Geosauridae Andrews, 1913[1]
Подсемейства
Геохронология

Описание

Полностью водные Crocodyliformes. Передние конечности маленькие, похожи на вёсла, и, в отличие от ныне живущих крокодилов, у метриоринхид отсутствуют остеодермы («панцирные щитки»). Форма их тела способствовала гидродинамике (эффективность плавания) благодаря наличию хвостового плавника, как у акул[7]. Подобно ихтиозаврам и плезиозаврам метриоринхиды обзавелись гладкой кожей без чешуи[8].

Это единственная группа архозавров, которая полностью адаптировалась к морской среде, став пелагической по образу жизни[9]. С хвостовыми плавниками, уменьшённой мускулатурой конечностей и длинными костями, гистологически сопоставимыми с другими облигатными водными животными, они почти наверняка были неспособны к наземному передвижению; в сочетании с необычно высоким тазобедренным отверстием, которое также можно увидеть у других облигатных водных рептилий, включая живородящего Keichousaurus, эти признаки позволяют предположить, что и метриоринхиды были живородящими[10]. Окаменелость беременной самки Dakosaurus, найденная в позднеюрских платтенкальках Баварии, сохранила полный скелет новорождённого детёныша с маленькими, похожими на вёсла передними конечностями, непригодными для ходьбы по суше, как у взрослых особей, что только подтверждает живорождение у метриоринхид[11][12]. Последовавшие исследования утверждают, что, несмотря на успешную адаптацию к пелагическому образу жизни, базальные метриоринхиды были плохими пловцами из-за незначительного или отсутствующего заднедорсального втягивания наружных ноздрей (в отличие от других групп рептилий, таких как Mesosauria, фитозавры, Thalattosauria, Saurosphargidae, ихтиозавры, завроптеригии, плеврозавры или Mosasauroidea, а также млекопитающие отрядов китообразные и сирены)[13]. У семейства широкое географическое распространение: ископаемый материал найден в Аргентине, Чили, Кубе, Англии, Франции, Германии, Италии, Мексике, Польше, России, Швейцарии и Чехии[9][6][14].

Классификация

Филогенетический анализ, опубликованный в 2000-х годах, ставит под сомнение идею о том, что многие роды, традиционно включавшиеся в метриоринхид, формировали естественные группы (то есть включают всех потомков общего предка). Традиционные виды Geosaurus[15][16][17], Dakosaurus[15] и Cricosaurus[15], как оказалось, представляют неестественные группы, а виды, традиционно включавшиеся в эти роды, были пересмотрены в исследовании, опубликованном в ноябре 2009 года Марком Т. Янгом и Марко Брандализом де Андраде[5]. Монофилия Metriorhynchus[15][16][18] и Teleidosaurus[15][17] также не подтверждена, и виды этих родов ожидают реклассификации[5].

Классификация, представленная Янгом и Андраде в 2009 году, была одобрена в более поздних исследованиях метриоринхид[6][19][20]. Metriorhynchidae — стволовой таксон, определённый в 2009 году как наименее инклюзивная клада, состоящая из Metriorhynchus geoffroyii и Geosaurus giganteus[5]. Кладограмма на основе филогенетического анализа, проведённого Young et al. и сведённая только к родам[13][21]:

Список родов

Типовой род семейства — Metriorhynchus из средней-поздней юры[21]. Другие роды семейства включают Cricosaurus, Geosaurus, and Dakosaurus. Teleidosaurus, раньше считавшийся метриоринхидом, в дальнейшем был определён как более дальний родственник этих животных и помещён в надсемейство Metriorhynchoidea[22].

Роды Neustosaurus and Enaliosuchus имеют статус nomen dubium (сомнительное название) внутри семейства[23].

Род Capelliniosuchus одно время считался метриоринхидом, похожим на Dakosaurus[24], но позже выяснилось, что это представитель мозазавров[25].

Род Статус Автор Возраст Локация Описание Синонимы Изображения
Ambayrac, 1913 Поздний оксфорд

Франция.

Иногда присваивается статус nomen dubium.
Валидный Wagner, 1858 Средний оксфорд—верхний валанжин

Аргентина, Чили, Куба, Англия, Франция, германия, Мексика, Россия и Швейцария.

Валидный von Quenstedt, 1856 Верхний киммеридж—нижний берриас

Аргентина, Англия, Франция, Германия, Мексика, Польша, Швейцария и, возможно, Россия.

nomen dubium[28] Koken, 1883 Валанжин

Германия.

Валидный Cuvier, 1824 Верхний киммеридж—верхний валанжин

Франция, Германия, Италия и Швейцария.

  • Brachytaenius
  • Halilimnosaurus
Валидный Young et al., 2010 Средний келловей—нижний киммеридж

Англия и Франция.

Валидный Parrilla-Bel et al., 2013 Средний келловей—киммеридж

Испания и Мексика.

Валидный von Meyer, 1832 Нижний киммеридж.

Франция.

Валидный Cau & Fanti, 2011 Ранний бат

Италия.

nomen dubium Валанжин — потенциальный старший синоним Enaliosuchus
Валидный Owen, 1884 Поздний киммеридж—ранний титон

Англия и, возможно, Испания.

Валидный Rusconi, 1948 Верхний титон

Аргентина и Чили.

Валидный von Meyer, 1831 Нижний титон

Германия.

Валидный Lydekker, 1890 Средний келловей—нижний оксфорд

Англия и Франция.

Валидный Young et al., 2020 Нижний келловей—нижний оксфорд

Англия и Франция.

Валидный Andrade et al., 2010 Киммеридж—титон

Англия.

Валидный Young et al., 2013 Келловей

Англия.

Примечания

Ссылки