Кандык японский

В Японии кандык японский известен под названием катакури (片栗). Японское название состоит из иероглифов 片 (ката — «часть», «фрагмент» или «сторона») и 栗 (кури — «каштан»), что отсылает к форме луковицы, напоминающей часть каштана (можно перевести как «полукаштан»).

Корневище глубокое. Луковица длиной 4-5 см и диаметром около 1 см накапливает крахмал^[1].

Надземная часть развивается ранней весной. Цветение начинается в марте в наиболее тёплых регионах, но обычно происходит с апреля по июнь^[2]. Растение выпускает цветонос высотой 10-15 см, несущий на верхушке единственный поникающий цветок диаметром 4-5 см, окраска которого варьируется от бледно-фиолетовой до розовой. Редко встречаются экземпляры с белыми цветками (Erythronium japonicum f. leucanthum), известные в Японии как сиробана-катакури (シロバナカタクリ)^[3]. Цветение наступает примерно через десять дней после появления бутона над землёй.

У основания цветоноса обычно расположены два листа, хотя молодые экземпляры часто имеют только один лист^[4]. Листья вместе с черешком достигают 10-12 см в длину и 2,5-6,5 см в ширину, имеют продолговатую форму. Листовая пластинка мягкая, с узорами тёмно-пурпурного цвета, напоминающими камуфляж. В зависимости от региона встречаются растения без таких узоров.

Цветок имеет шесть листочков околоцветника (тепалы) и шесть тычинок (три длинные и три короткие). Пыльники тёмно-пурпурного цвета у длинных тычинок расположены ближе к периферии; они созревают и раскрываются первыми^[5]. Столбик пестика слегка трёхраздельный. Цветение совпадает с развёртыванием листьев. В ясную погоду тепалы раскрываются под утренним солнцем и сильно загибаются назад, иногда соприкасаясь с тыльной стороны, а к вечеру закрываются. В пасмурную или дождливую погоду цветок остаётся закрытым.

После цветения развивается трёхгнёздная коробочка, содержащая до двадцати семяпочек. В среднем около 60 % семяпочек развиваются в семена. Семена имеют удлинённую форму, около 2 мм в длину. Хромосомы крупные, диплоидный набор 2n = 24^[6].

Плодоношение происходит с мая по июнь. После раскрытия коробочки и высыпания семян листья и стебель засыхают, и растение переходит в состояние подземного покоя. Кандык японский виден на поверхности лишь 4-5 недель, а цветение одной популяции длится около двух недель, что позволяет отнести его к группе весенних эфемероидов («spring ephemerals»), наряду с ветреницей гибкой (Anemone flaccida)^[7]. Семена снабжены бледно-жёлтым элайосомой — придатком, привлекающим муравьёв, которые уносят семена в гнёзда, способствуя распространению вида^[8].

С середины мая до конца сентября растение находится в состоянии покоя под землёй. Луковица трубчато-продолговатая, длиной 5-6 см, залегает на глубине до 30 см. В конце октября начинают отрастать корни. После таяния снега на поверхность выходят очень тонкие, нитевидные листья^[9].

Кандык японский цветёт ранней весной, ещё до начала вегетации большинства других растений. Это даёт ему преимущество в доступе к свету и пространству, а также позволяет использовать первых насекомых-опылителей^[7]. К моменту распускания листвы на деревьях и кустарниках у кандыка уже начинают формироваться плоды.

После рассеивания семян надземная часть быстро увядает. Период вегетации длится всего 4-5 недель. За это время растение запасает питательные вещества в луковице посредством фотосинтеза. Летом листья засыхают, и растение переходит в состояние покоя до следующей весны^[10].

В первый год жизни растение образует тонкий нитевидный лист. Со второго года примерно до седьмого-восьмого года развивается только один продолговатый лист. Цветение наступает лишь тогда, когда луковица становится достаточно крупной для образования второго листа^[9]. Растение медленно накапливает питательные вещества в течение 7-9 лет, прежде чем впервые зацвести. Медленный рост обусловлен коротким периодом фотосинтеза^[9].

В первые годы цветения растение может чередовать половое размножение (цветение и плодоношение) с вегетативным ростом без цветения. Крупные особи могут цвести несколько лет подряд. Средняя продолжительность жизни составляет 40-50 лет^[11]. Луковица ежегодно обновляется: новая формируется под старой, из-за чего растение постепенно углубляется в почву. Вегетативное размножение (деление луковицы) происходит редко^[4].

Листья могут поражаться ржавчинным грибом Uromyces erythronii, что вызывает увядание растения^[12]. Считается, что широколиственные леса, являющиеся естественной средой обитания вида, сформировались около 30 миллионов лет назад^[6].

Кандык японский — гермафродитное растение с механизмом самонесовместимости, поэтому семена редко образуются в результате самоопыления^[13]. Тепалы, тычинки и пестик сильно поглощают ультрафиолетовые лучи, привлекая насекомых, особенно из отряда перепончатокрылых^[14]. Основными опылителями являются пчёлы-плотники (Xylocopa), земляной шмель (Bombus terrestris) и другие шмели, а также бабочки, такие как Luehdorfia japonica, Luehdorfia puziloi и Pieris melete. Пчёлы-плотники и шмели играют ключевую роль в опылении^[15].

Семена имеют элайосому, богатую жирными кислотами и сложными углеводами, которая привлекает муравьёв^[16]. Муравьи переносят семена на большие расстояния. В бывшем посёлке Яцуо (ныне часть города Тояма) наблюдалось несколько видов муравьёв, переносящих семена, включая Aphaenogaster japonica, Formica japonica, чёрного садового муравья (Lasius niger), Myrmica kotokui, Tetramorium tsushimae и Camponotus obscuripes^[17]. Муравьи вида Myrmica kotokui заносят семена в гнездо, а затем выбрасывают их наружу, рассеивая вокруг муравейника.

Вид считается аборигенным для Японии, но его ареал охватывает также Северо-Восточную Азию, включая Корейский полуостров, Курильские острова, Сахалин и Приморский край России. В Японии широко распространён от равнин до горных районов на островах Хоккайдо, Хонсю, Сикоку и Кюсю. Образует крупные колонии в горных районах Тохоку и Тюбу, но реже встречается к западу от Кансая, а также на Сикоку и Кюсю. В префектуре Окаяма встречается в основном в северных муниципалитетах, а на Кюсю ограничен префектурой Кумамото, что является южной границей ареала в Японии^[18].

Растение предпочитает относительно солнечные участки в подлеске широколиственных лесов, состоящих из бука городчатого (Fagus crenata), дуба монгольского (Quercus crispula) или клёна мелколистного (Acer mono). Может соседствовать с Anemone pseudoaltaica и Anemone flaccida. Иногда встречается в посадках криптомерии японской, но цветущие особи обычно ограничены хорошо освещёнными опушками. Колонии также встречаются на известняковых почвах, например, на севере гор Судзука^[19]. Изолированная популяция в Китами (Хоккайдо) считается восточной границей распространения в Японии^[20].

Ранее вид был широко распространён, но сейчас его численность сокращается из-за сбора, браконьерства и урбанизации. Верхняя высотная граница обитания отмечена на склонах горы Сенниндаке в Северных Альпах на высоте около 2000 метров (субальпийский пояс)^[21]. Колонии могут насчитывать десятки тысяч особей; для восстановления популяции требуется от 13 до 40 лет^[22]. Типовой экземпляр вида происходит из Японии^[23].

Некоторые луковицы съедобны и употребляются как корнеплоды: в варёном, сушёном виде или переработанными в муку. Листья также можно варить. В Японии варёные луковицы используют для приготовления сладких блюд или кинтон (сладкое пюре).

Главным образом луковицы использовались для получения крахмала — тонкого белого порошка с шелковистой текстурой, называемого катакурико. Он применялся как загуститель для соусов (аналогично кукурузному крахмалу) или для приготовления темпуры, особенно когда требуется быстрая обжарка. Из высушенных на солнце луковиц можно получить крахмал высокого качества (выход 40-50 %). В настоящее время коммерческий катакурико обычно производят из более дешёвого картофеля или батата^[24].

Крахмал кандыка (катакури-дэмпун) используется в народной медицине. Он считается питательным и тонизирующим средством. Подобно крахмалу из кудзу, его применяют при болях в животе и диарее. Смешанный с сахаром или мёдом и заваренный кипятком, он образует полупрозрачную пасту, которую дают пожилым людям и детям при расстройствах пищеварения. Картофельный крахмал, продаваемый под тем же названием, не обладает этими лечебными свойствами.

Молодые листья собирают во время цветения или сразу после него как сансай (дикорастущие съедобные растения). Слегка отваренные цветки используют в салатах с уксусом; листья и стебли подают в салатах, гарнирах, в виде темпуры или обжаренными. Их также можно употреблять в сыром виде.

Кандык японский выращивают как декоративное растение. Культивирование считается сложным, но популярно среди любителей альпийских и дикорастущих растений. В регионах массового произрастания весной проводятся «фестивали катакури».

Вид занесён в Красные книги многих префектур Японии. На островах Сикоку и Кюсю ареал крайне ограничен, и вид находится под угрозой исчезновения. Растение охраняется в нескольких национальных парках, таких как Дзёсинъэцу-Когэн, Национальный парк Тюбу-Сангаку (Японские Альпы) и Хакусан.