Почти всем кактусовым присуща способность накапливать воду и экономно расходовать ее. У всех представителей Cactaceae присутствуют колючки, которые появляются на одной из стадий роста[3].
Кактусовые развивались в условиях засушливых местообитаний, благодаря чему у них происходила редукция листьев и уменьшалась поверхность транспирации. Колючки служат защитой от перегрева растений, слегка притеняя их[5].
До К. Линнея название «кактус» не использовалось по отношению к кактусам, оно употреблялось только как часть названия Echinomelocactus. Под этим названием М. Лобель и П. Пенья (1570—1571) привели иллюстрацию растения, которое сегодня относят к мелокактусам. В конце XVI — начале XVII века Табернемонтанус называл это растение Melocarduus. Турнефор (1719) сократил название Echinomelocactus до Melocactus, и обозначал им все кактусы, за исключением опунций. Он привёл прекрасную иллюстрацию мелокактуса, которую К. Линней цитировал в описании рода Cactus (1754); он цитировал её также в более ранних изданиях Genera Plantarum, начиная с 1737 года[6].
Почти все кактусовые — сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями, приспособившиеся к запасанию воды и её экономному расходованию. Разнообразие строения и размеров побегов, направления их роста и характер ветвления обусловило существование аналогов почти всех жизненных форм (мягкоствольные деревья и кустарники, лианы, эпифиты и геофиты), а также специфических «кактусовидных» форм роста: однопобеговых шаровидных и колонновидных. Самые крупные кактусы достигают высоты почти 20 метров (Carnegiea gigantea, Pachycereus pringlei), а самые мелкие — представители рода Blossfeldia с шаровидными побегами около 1 см диаметра. У большинства суккулентных кактусовых достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объёма запасающих воду тканей. Листья у большинства кактусовых отсутствуют, и функцию фотосинтеза выполняет стебель. Побеги у подавляющего большинства видов многолетние, за исключением Opuntia chaffeyi и видов рода Pterocactus, часто отмирающих в конце вегетационного периода[12][13]. Листорасположение у видов с развитыми листьями — спиральное. Характерной особенностью кактусовых являются видоизмененные пазушные почки — ареолы, в которых развиваются колючки, гомологичные почечным чешуям. Цветки у кактусовых чаще одиночные, у некоторых перескиевых — в соцветиях; в основном цветки и соцветия пазушные, у немногих видов — терминальные. У некоторых видов цветки развиваются на специализированных частях побегов — цефалиях. Цветки преимущественно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, почти всегда с хорошо развитой цветочной трубкой, со спиральным венчиковидным околоцветником, состоящим из многочисленных и неясно дифференцированных членов, из которых самые наружные часто зеленые. Тычинки многочисленные, что объясняется расщеплением первоначально меньшего их числа, прикрепленные спирально или группами к трубке околоцветника; пыльники вскрываются продольно. Пестик обычно длинный, с 3-20 лопастями рыльца. Завязь иногда ещё более или менее верхняя (Pereskia aculeata), но обычно нижняя, возникшая в результате обрастания её разросшимся цветоложем, что доказывается характерным изгибом и обратным ходом проводящих пучков, наличием на внешней поверхности ареол, случаями образования побегов на нижней завязи некоторых кактусовых[3]. Семязачатки многочисленные, на длинных семяножках. Семена с прямым или чаще согнутым зародышем. Плоды очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками) ослизняющиеся или растрескивающиеся; высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенки[14].
Основное число хромосом у кактусовых x=11. Преобладают диплоиды 2n=22, имеются полиплоиды (2n=33, 2n=44, 2n=55, 2n=66, 2n=77, 2n=88)[15]. Согласно последним исследованиям, наибольшее число хромосом в соматических клетках кактусовых — у вида рода Tephrocactus, T.paediophilus, — 319 хромосом. Таким образом, этот вид среди цветковых растений занимает третье место по числу хромосом (на первом месте — Sedum suaveolens (Crassulaceae) с 2n примерно 640; на втором — Voanioala gerardii (Arecaceae) с 2n примерно 606)[16].
По внешнему виду кактусовые чрезвычайно разнообразны, в семействе можно обнаружить все жизненные формы. К деревьям относятся многие цереусовидные кактусы, либо неветвящиеся (Cephalocereus columna-trajani), либо ветвящиеся (Carnegiea gigantea, Trichocereus pasacana). Крупные деревья высотой до 15 метров образуют растения Pereskia lychnidiflora. Подушковидную форму роста имеют некоторые виды родов Opuntia, Maihuenia, Mammillaria. Лианы встречаются в родах Pereskia и некоторых хилоцереусовых. Около 10 % видов кактусов — эпифиты либо с уплощенными побегами-филлокладиями, которые могут быть индетерминантного типа (Disocactus, Epiphyllum), или детерминантного типа (Schlumbergera), либо с тонкими побегами детерминантного типа (Rhipsalis). Ветви, образованные побегами детерминантного типа, в практике кактусоводства часто называют сегментированными или «членистыми». Имеются также геофиты — растения с некрупными побегами и крупными утолщенными корнями, которые в засушливый период втягиваются в почву (Ariocarpus, Thelocephala, Neowerdermannia), или с утолщенными корнями и отмирающими однолетними побегами (Pterocactus). Немалое число видов можно отнести к жизненной форме кустарник[5].
Корневая система стержневая, у многих кактусов сильно разветвленная, с приповерхностным расположением боковых корней, на глубине 5-6 см (Ferocactus, Opuntia). У крупных цереусов хорошо развит и главный корень, и боковые. У ряда видов главный корень имеет тенденцию к утолщению (в литературе его называют реповидным), превращаясь в запасающий орган, и порой масса подземной части растения больше массы надземной его части (Ariocarpus, Peniocereus). У Peniocereus greggii масса корня может достигать 60 кг[17]. У всползающих (лианы) и ползучих кактусов (Stenocereus eruca), а также у эпифитов развиваются придаточные корни[5].
Стебли кактусов отличаются разнообразием форм и размеров. Закладывающиеся в апикальной меристеме листовые зачатки далее не развиваются в листья у большинства видов, но разрастаются их основания, часто в виде бугорков (подариев). У большинства цереусовидных форм подарии, срастаясь, образуют вертикальные ребра. Отчетливые ребра имеются у ряда шаровидных видов. Количество ребер варьирует от двух у филлокладиев до более 100 у видов рода Stenocactus (ранее Echinofossulocactus)[5]. Ребра выполняют функцию ребер жесткости и придают паренхиматизированным стеблям прочность; позволяют стеблю без растрескивания эпидермы сильно увеличиваться в размерах при запасании влаги во влажный период. У многих шаровидных кактусов ребра не выражены, а подарии в виде бугорков ребуций или сосочков маммиллярий расположены по спирали. У Leuchtenbergia principis подарии — сильно удлиненные. Цвет стеблей — разных оттенков зелёного, голубоватый, сероватый, белесый, до коричневатого.
Листья. Мелкие недолговечные листья развиваются на молодых побегах опунций. Более долговечные, по сравнению с опунциевыми, но похожие листья — у растений рода Maihuenia. Нормальные, несколько мясистые крупные листья есть у Pereskia, у Pereskia sacharosa длина листовой пластинки может достигать 25 см, ширина — 6 см; заметно мельче листья у Pereskiopsis; в засуху листья опадают. Миниатюрные листья имеются на завязях и цветочных трубках (в описаниях их называют чешуйками, листовая природа подтверждается наличием в их пазухах ареол)[5].
Ареолы кактусовых, представляющие собой видоизмененные пазушные почки, билатерально-симметричны и разделены на две части: абаксиальную (нижнюю), где формируются колючки, и адаксиальную (верхнюю), где формируется цветок или побег[5]. Такое строение имеют и ареолы, имеющие округлую форму. Заметнее билатерально-симметричное строение у видов с пектинатными колючками, ещё больше оно выражено у корифант и достигает максимального проявления у маммиллярий и некоторых ариокарпусов, у которых пазушная почка разделена на две пространственно разграниченные части: ареолу и аксиллу. Пазушные почки маммиллярий и некоторых ариокарпусов называют диморфными. Особенности строения ареол маммиллярий позволяют говорить о наличии у кактусовых сериальных ареол[18]. Опушение (многоклеточные волоски) обычно короткое, светлое, беловатое или сероватое, бывает желтоватое до коричневого. Генеративные ареолы (формирующие цветки), часто отличаются формированием более длинных и более многочисленных волосков и/или колючек (Pilosocereus spp., Lophocereus schottii). Обычно в одной ареоле образуется по одному цветку, но у некоторых кактусов — по два и более (Weingartia, Neoporteria, Rhipsalis pachyptera).
Колючки в ареолах развиваются у всех кактусов, хотя бы на стадии проростка. У взрослых растений ряда видов (Ariocarpus) колючки не формируются. Колючки имеются и у кактусов с листьями (видов родов Pereskia и Pereskiopsis). Обычно в ареолах формируются и радиальные, и центральные колючки, которые часто различаются размерами, формой и цветом; центральные колючки, как правило, более мощные, более длинные и более темные. Признаки колючек бывают полезными для видовой идентификации растений. В поперечном сечении колючки бывают круглыми, овальными, уплощенными. Могут быть тонкими волосовидными, щетинообразными, бумажистыми и жесткими. Бывают прямые, извилистые, изогнутые, и с крючковидным кончиком. У ряда видов (Coryphantha, Sclerocactus, Cylidropuntia imbricata) сильно изменённые колючки функционируют как внецветковые (экстрафлоральные) нектарники[19]. Зрелые колючки кактусов образованы плотно расположенными мертвыми клетками с одревесневшими клеточными стенками. У опунциевых, помимо обычных колючек, в ареолах развиваются своеобразные короткие, легко обламывающиеся обратно зазубренные колючки — глохидии.
Цветки. Размер цветков колеблется от 6 мм (некоторые Rhipsalis и Mammillaria) до почти 40 см (Selenicereus spp.). Настоящие соцветия есть только у видов рода Pereskia: P.aculeata и P.grandiflora, у последней в соцветиях образуется до 50 цветков[5]. Соцветия могут быть пазушными или терминальными. У подавляющего большинства кактусовых, включая остальные перескии, цветки одиночные, пазушные. Терминальные одиночные цветки свойственны Maihuenia, а также птерокактусам и некоторым другим опунциевым. Цветки формируются меристемой либо субапикальных ареол (Gymnocalycium), либо у оснований побегов (Rebutia), либо ареолами специализированной зоны цветения — цефалия, либо ареолами укороченных генеративных побегов (Neoraimondia roseiflora). Цветки обычно воронковидные или колокольчатые, реже урновидные и трубчатые, в основном актиноморфные. То, что цветки кактусовых представляют собой видоизмененный побег, видно по наличию у многих видов на стенке завязи и гипантии так называемых чешуек (редуцированных листьев)[5], которые в описаниях также называют брактеями или брактеолями, в чьих пазухах имеются ареолы, либо голые (Rebutia), либо с опушением (Echinopsis sensu stricto), либо с опушением и щетинообразными колючками (Parodia spp.). В некоторых родах стенка завязи голая (Mammillaria, Rhipsalis). Листочки околоцветника у цветущих в дневное время чаще разных оттенков жёлтого, оранжевого, розового, красного и красно-фиолетового цвета, есть виды с зелеными цветками (Echinocereus davisii); у цветущих ночью цветки преимущественно беловатые. Голубой оттенок отмечается у кончиков листочков околоцветника некоторых видов Disocactus. Многочисленные тычинки (20-4000)[5] прикреплены спирально к трубке околоцветника одной (Rhipsalis) или двумя спиралями (Echinopsis). Гинецей из трех-многих плодолистиков, иногда апокарпный, с плодолистиками, лишь слегка сросшимися в нижней части (Pereskia), но обычно паракарпный и со стилодиями, сросшимися в столбик. Столбик у большинства видов оканчивается лопастным, реже головчатым, рыльцем. Многочисленные семязачатки на постенных плацентах. Семязачатки кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Нектар секретируется диском (Pereskia, Rhipsalis), или в базальной части гипантия, в последней случае имеется нектарная камера, более или менее изолированная основаниями тычиночных нитей, или выростом гипантия[5]
Плод кактусовых - ягода, могут быть у разных видов от шаровидных до удлиненных, с многочисленными семенами. Окраска плодов зелёная, жёлтая, всех оттенков красного, голубая и почти чёрная. В зависимости от строения наружной стенки завязи, могут быть голыми (Mammillaria), опушенными (Selenicereus spp.), колючими (Armatocereus) или чешуйчатыми (Hylocereus spp.). У переский и опунций, благодаря наличию ареол, отмечается пролификация плодов[5]. У многих видов плоды при созревании вскрываются разными способами; одной или несколькими продольными трещинами, полностью отрываются с образованием круглого отверстия в основании, у ряда видов, например, Neobuxbaumia polylopha и Astrophytum myriostigma плоды вскрываются звездообразно.
Строение семян, в частности рубчика и микропиле, микроскульптура семенной кожуры отличается огромным разнообразием, имеющим систематическое значение. Форма семян варьирует от линзовидных и шаровидных до яйцевидных и кампилотропных, от более или менее грушевидных до ладьевидных. У ряда видов имеются присемянники (Blossfeldia, Strombocactus). Размер варьирует от 0,4 до 7,5 мм (до 12 мм у семян с присемянником у Pterocactus), в среднем 1-2 мм. Семенная кожура чаще чёрная или коричневая разных оттенков, гладкая или в разной степени бугорчатая или морщинистая. У некоторых родов рубчик и микропиле могут быть разделены участками склерефицированной семенной кожуры, но у большинства образуют единую рубчико-микропилярную зону[5].
Большинство кактусовых относятся к суккулентам. Приспособление к засушливым местообитаниям шло по пути редукции листьев, благодаря чему сокращалась поверхность транспирации. Колючки слегка притеняют растения, защищая их от перегрева. Рёбра и сосочки также частично затеняют стебель. Увеличение объёма водозапасающей паренхимы коры, развитие толстой кутикулы, уменьшение количества погруженных устьиц и развитие опушения способствовало накоплению и сохранению запасённой воды. Интенсивность кутикулярной транспирации у кактусовых практически равна 0. Водозапасающая паренхима образована клетками с крупными вакуолями; в водозапасающей паренхиме мало межклетников. По расчётам Мак-Дугала (1910), в одном цереусе высотой около 10 метров накапливается около 3000 литров воды[20]. Для многих видов кактусов характерно наличие слизевых клеток в коре (иногда также в сердцевине), обычны кристаллоносные клетки с кристаллами оксалата кальция. Лизигенные млечники некоторых маммиллярий содержат млечный сок. Приповерхностная корневая система способствует максимальному использованию выпадающих осадков или конденсированной влаги.
Для большинства кактусовых характерен CAM-фотосинтез, особенность которого — разделение во времени газообмена и фотосинтеза. Устьица открываются с наступлением темноты и закрываются с рассветом, таким образом газообмен совершается в период с минимальной транспирацией. Углекислый газ фиксируется ночью, образовавшаяся в результате яблочная кислота накапливается в вакуолях (в результате клеточный сок подкисляется). Днем яблочная кислота декарбоксилируется с образованием трехуглеродной кислоты и углекислого газа, который вступает в реакции фотосинтеза (цикл Кальвина — Бенсона), протекающие у кактусовых точно так же, как и у большинства зеленых растений[4].
При наступлении длительной засухи примерно спустя 2 месяца устьица перестают открываться совсем, процесс возобновляется после выпадения осадков, обеспечивающих достаточный для поглощения корнями водный потенциал почвы.
Кактусовые, у которых нет CAM-фотосинтеза: Pereskia, Maihuenia.
Подсемейство перескиевые (Pereskioideae) включает в себя один род древовидных, кустарниковидных или лазящих кактусов с округлыми в поперечном сечении стеблями, без ребер или бугорков, с листьями, колючками, с С3-фотосинтезом. Нарастание моноподиальное и симподиальное. Цветки одиночные или в соцветиях, дневные. Завязь с чешуйками или иногда листьями. Ареолы цветков отсутствует, цветочной трубки нет. Плоды невскрывающиеся, ягодообразные, часто с сочными стенками. Семена более или менее округлые, 1,7—7,5 мм диаметром, коричневато-черные, блестящие. Ареал: от юга Мексики через Карибские острова и Центральную Америку до районов Южной Америки восточнее Анд (Аргентина, Бразилия, Уругвай). Это род кактусов с наиболее примитивными признаками, некоторые признаки демонстрируют родство с другими членами порядка гвоздичные[23].
Подсемейство маихуениевые (Maihuenioideae) включает один род обильно ветвящихся кактусов с подушковидной формой роста, короткими побегами. Листья мелкие, до 10 мм длиной, конические, долгоживущие. Колючек обычно по 3 в ареоле. Только С3-фотосинтез. Нарастание симподиальное. Цветки терминальные, одиночные, дневные. Плоды отчасти мясистые, с мелкими чешуйками. Семена округлые, 3—4 мм диаметром, блестящие. Ареал: южные районы Чили и Аргентины, преимущественно в Патагонии[23].
Подсемейство опунциевые (Opuntioideae) объединяет 15 родов кактусов разнообразных форм: древовидные, кустарниковидные, подушковидные. Нарастание преимущественно симподиальное, за исключением Pereskiopsis. Овальные, цилиндрические или плоские «членики» — отдельные побеги. На молодых побегах формируются недолговечные листья. Есть глохидии. Колючки присутствуют, разнообразные по строению. Цветки обычно пазушные, одиночные, дневные. Завязь снаружи с листьями, ареолами, колючками и глохидиями; цветочная трубка короткая или отсутствует. Плоды ягодообразные, невскрывающиеся, иногда высыхающие при созревании. Семена округлые до овальных, 3—12 мм диаметром, покрыты ариллусом. Ареал: от Канады почти до южной оконечности Южной Америки[23].
Подсемейство кактусовые (Cactoideae) объединяет все оставшиеся многочисленные роды кактусов разнообразных жизненных форм (древовидные, кустарниковидные, подушковидные, лазящие, эпифитные). Нарастание преимущественно моноподиальное, за исключением Schlumbergera, Hatiora, большинства Rhipsalis. Побеги с ребрами, сосочками или бугорками; у некоторых с отличающимися генеративными частями или участками побегов. Листья отсутствуют или сильно редуцированные — на завязи и цветочной трубке. Цветки ночные или дневные, завязь голая или с чешуйками, цветочная трубка короткая до удлиненной. Плоды невскрывающиеся или вскрывающиеся, сочные или сухие, разнообразные по форме и размерам. Семена разнообразной формы и размеров, 0,4—5 мм диаметром, иногда с присемянниками, с разнообразной скульптурой семенной кожуры. Ареал: Северная, Центральная и Южная Америка, острова Вест-Индии; один вид — Rhipsalis baccifera — в тропических районах Африки, на Мадагаскаре, Шри-Ланке[23].
Поскольку ископаемых остатков кактусов на сегодняшний день не найдено, до использования систематикой молекулярных данных считалось, что кактусовые произошли примерно 90—95 млн лет назад; на сегодняшний день возраст семейства оценивается в 30—35 млн лет[24]. Начало диверсификации внутри наиболее богатых видами клад оценивается в 7—10 млн лет[25].
Населявшие до прихода европейцев Американский континент люди широко использовали кактусы в своей жизни. Кактусы использовались в пищу, для религиозных церемоний, в качестве медицинских препаратов, как источник красящих веществ, строительный материал, материал живых изгородей. Известно по крайней мере два вида, которые вместе с кукурузой, табаком, картофелем культивировались до прихода Колумба — это Opuntia ficus-indica и Peniocereus serpentinus, причем первая использовалась в пищу в виде плодов и молодых стеблей, а второй выращивался в чисто декоративных целях. Opuntia ficus-indica в настоящее время также активно культивируется в Средиземноморье, в частности, в Израиле, под названием «цабар» или «сабра», ставшим также прозвищем для уроженцев Израиля[27][28].
Опунция индийская и сейчас остаётся одним из любимых пищевых растений мексиканцев, его плоды известны как «туна» (исп.tuna), а стебли как «нопаль» (исп.nopal).
Также используют в пищу плоды нескольких видов рода Hylocereus. Как и плоды некоторых других родов, эти плоды известны под общим названием питахайя, или драконовы фрукты[29][30].
Кактусы, в силу необычности внешнего вида для европейцев, привлекли внимание ещё первых колонизаторов Америки и были завезены в Европу в качестве декоративных растений уже в XVI веке.
Первая известная коллекция кактусов была собрана во второй половине XVI в. аптекарем Морганом в Лондоне. В дальнейшем популярность этих растений постоянно росла, чему способствовали и биологические особенности многих кактусов — неприхотливость к поливу и сухости воздуха (последнее существенно при комнатной культуре), лёгкое вегетативное размножение. Также комнатные виды кактусов, в частности Ребуции, в летний период можно прикапывать в саду в своих горшках.[31] В ботанических садах разных стран, в том числе и России, а также в оранжереях частных лиц, были собраны значительные коллекции.
Известна история открытого исследователем В. Ф. Карвинским кактуса Ariocarpus kotschoubeyanus (Ариокарпус Кочубея), названного так в честь министра внутренних дел России графа В. П. Кочубея, при непосредственном содействии которого были организованы путешествия В. Ф. Карвинского: один из экземпляров кактуса был продан в 1843 году за 200 долларов — при тогдашнем курсе валюты это означало, что золото за него весило в два раза больше самого растения.
Видными популяризаторами и исследователями кактусов являются уже несколько поколений семейства Хаге.
Частные коллекции в России были утрачены в результате Октябрьской революции 1917 года. Однако сохранились крупные коллекции в ботанических садах Петрограда и Москвы. Они и на сегодняшний день являются самыми большими научными коллекциями кактусов в Российской Федерации. В СССР массовое распространение кактусов как популярных комнатных растений началось в конце 1950-х годов. Возникли клубы любителей кактусов, некоторые из них существуют по сей день. Ныне несколько десятков самых неприхотливых видов кактусов являются одними из наиболее распространённых растений, используемых в озеленении помещений; с другой стороны, энтузиасты собирают коллекции, состоящие из сотен и даже тысяч видов. Для любителей кактусов используется термин «кактусист».
В последние годы отдельными коллекционерами делаются попытки выращивания кактусов в открытом грунте в условиях средней полосы России[32].
На начало 2022 года в открытом грунте средней полосе России выращивается более 100 видов и форм зимостойких кактусов. Наиболее выносливыми являются:
Opuntia polyacantha (различные формы и культивары), Opuntia fragilis (различные формы и культивары), Opuntia phaecanthavar. camanchica, Escobaria vivipara, Pediocactus simpsonii. Достоверно известно о выращивании данных кактусов в открытом грунте без укрытия в условиях Подмосковья (Волоколамский район)[33].
↑Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
↑Mottram, R. (1071) Proposal to Change the Conserved Type of Cactaceae, nom. cons., and the Entries of the Conserved Names Mammillaria and Melocactus//Taxon. — 1993 — 42(2) — p.457-464
↑Gorelick R. Northern Range Limit of Opuntia fragilis and the Cactaceae is 56° N, not 58° N // Madroño. — 2015 — 62(2) — p. 115—123
↑Moreira-Muñoz, A. (2010). Cactaceae, a Weird Family and Postmodern Evolution. Plant and Vegetation, 197—220
↑Charles, G. (2008). Notes on Maihueniopsis Spegazzini (Cactaceae) // Bradleya. — 26 — p. 63—74
↑Leuenberger B.E. (2008) Pereskia, Maihuenia, and Blossfeldia—taxonomic history, updates, and notes // Haseltonia. — 14 — p. 54—93
↑Mauseth J.D., Kiesling R., Ostolaza C. (2002) A Cactus Odyssey. Timber Press. Portland, Oregon. USA. ISBN 0-88192-526-8
↑Еленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений [Текст] : учебник для студентов высших педагогических учебных заведений, обучающихся по специальности «Биология». 3 изд., испр. и доп. — Москва : Academia, 2004 (ГУП Сарат. полигр. комб.). — 431. ISBN 5-7695-1712-3
↑Majure L.C., Puente R., Pinkava J.D. (2012) MISCELLANEOUS CHROMOSOME NUMBERS IN OPUNTIEAE DC. (CACTACEAE) WITH A COMPILATION OF COUNTS FOR THE GROUP//Haseltonia. — 18 — p.67-78
↑Las Penas M.L., Kiesling R., Bernardello G. (2019) Phylogenetic reconstruction of the genus Tephrocactus (Cactaceae) based on molecular, morphological, and cytogenetical data//Taxon. — 68 — p.714-730
↑Backeberg C. Die Cactaceae. Band IV. ISBN 3-437-30383-X
↑Mauseth J.D. (2017)
An Introduction to Cactus Areoles Part II//Cactus and Succulent Journal. — 89(5) — p.219-229
↑Mauseth J.D., Rebmann J.P., Machado S.R. (2016) Extrafloral nectaries in cacti//Cactus and Succulent Journal. — 88(4) — p.156-171
↑Культиасов И. М. Экология растений /И. М. Культиасов. — М.: Изд-во МГУ, 1982 -
384 с.
↑Nobel, P.S. 1988. Environmental biology of agaves and cacti. Cam-bridge Univ. Press, New York. ISBN 0-521-34322-4
↑Кактусовые (англ.): информация на сайте GRIN. (Дата обращения: 9 октября 2009)
↑ 1234Anderson E.F. 2001. The cactus family. Timber Press, Portland, Oregon, USA. ISBN 0-88192-498-9
↑Hershkovitz M.A., Zimmer E.A. On the evolutionary origins of the cacti. Taxon, Vol. 46, No. 2 (May, 1997), pp. 217—232
↑Arakaki M., Christin P-A., Nyffeler R., Lendel A., Eggli U., Ogburn R.M., Spriggs E., Moore M.J. & Edwards E.J. Contemporaneous and recent radiations of the world's major succulent plant lineages // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2011. — № 108 (20) (17 мая). — С. 8379–8384.
↑Буханов Александр Сергеевич.Список зимостойких кактусов (рус.). Зимостойкие кактусы и суккуленты. Дата обращения: 7 апреля 2022. Архивировано 14 апреля 2022 года.
Турдиев С. Ю., Седых Р. В., Эрихман В. Т. Кактусы / Цв. фотогр. П. Бушуева; Худож. В. Григорьев. — 2-е изд., перераб. и доп. — Алма-Ата: Кайнар, 1974. — 272, [8] с. — 150 000 экз.