Голосовые складки
Голосовые складки (также голосовые связки) — это складки тканей гортани, играющие ключевую роль в образовании звуков при вокализации. Длина голосовых складок влияет на высоту голоса, подобно струне скрипки. При дыхании складки открыты, а при речи или пении вибрируют, управляются посредством возвратной ветви блуждающего нерва. Они состоят из парных складок слизистой оболочки, натянутых горизонтально от задней к передней части гортани. При вибрации модулируют поток воздуха, выдыхаемого из лёгких во время фонации[1].
«Истинные голосовые складки» отличаются от «ложных голосовых складок», известных как преддверные или вестибулярные складки, которые расположены чуть выше и играют минимальную роль в обычной фонации, но могут участвовать в создании глубоких тембров, криков и гроулинга.
Длина голосовой складки при рождении составляет примерно 6–8 мм и увеличивается до 8–16 мм к подростковому возрасту. ДГТ, андрогенный метаболит тестостерона, выделяемый гонадами, вызывает изменения в хрящах и мускулатуре гортани при высоких концентрациях, например, в период пубертата у мальчиков: появляется кадык, голосовые складки удлиняются и округляются, эпителий утолщается с формированием трёх слоёв в ламине проприа. Эти изменения частично обратимы при реконструктивных операциях, таких как Хондроларингопластика, Феминизирующая ларингопластика и лазерная коррекция голосовых складок.
Строение
Расположение
Голосовые складки расположены в гортани на верхушке трахеи. Сзади они прикреплены к черпаловидным хрящам, спереди — к щитовидному хрящу посредством связки Бройля. Являются частью голосовой щели. Их наружные края соединены с мышцами гортани, а внутренние формируют отверстие — rima glottidis. Складки образованы эпителием, но содержат немного мышечных волокон, в частности голосовую мышцу, которая натягивает переднюю часть связки у щитовидного хряща. Это плоские треугольные полосы перламутрово-белого цвета. Над каждой стороной голосовой щели расположены две преддверные складки (ложные голосовые складки), между которыми имеется небольшой мешочек.
Ложные голосовые складки
Голосовые складки иногда называют «истинными», чтобы отличить их от «ложных» — преддверных или вестибулярных складок. Это пара толстых складок слизистой оболочки, защищающих и расположенных чуть выше более деликатных истинных складок. Они играют минимальную роль в обычной фонации, но часто используются для создания глубоких тембров в тибетском пении и тувинском горловом пении[2], а также в музыкальном скриминге и стиле гроулинга[3].
Микроанатомия
Голосовые складки состоят из парных складок трёх различных тканей: наружного слоя плоских клеток без образования кератина (плоский эпителий), под которым находится поверхностный слой ламины проприа — гелеобразный слой, обеспечивающий вибрацию и образование звука. Глубочайший слой образуют голосовая и щиточерпаловидная мышцы. Складки покрыты слизистой оболочкой и натянуты горизонтально от задней к передней части гортани.
Вариации
Размеры голосовых складок различаются у мужчин и женщин. У взрослых мужчин голос обычно ниже из-за большей длины и толщины складок. У мужчин длина голосовых складок составляет 1,75–2,5 см, у женщин — 1,25–1,75 см[4]. У детей голосовые складки значительно короче. Различия в длине и толщине между мужчинами и женщинами обусловливают различия в высоте голоса. Генетические факторы также вызывают вариации внутри одной группы пола, что позволяет классифицировать голоса по типам голоса.
Развитие
У новорождённых
У новорождённых ламина проприа однородна, состоит из одного слоя и не содержит голосовой связки[5]. Она состоит из основного вещества (гиалуроновая кислота, фибронектин), фибробластов, эластических и коллагеновых волокон. Волокнистые компоненты редки, что делает структуру рыхлой, а содержание гиалуроновой кислоты (ГК) высоким.
ГК — крупный, отрицательно заряженный гликозаминогликан, обладающий высокой гидрофильностью, что придаёт ей вязкоупругие и амортизирующие свойства, важные для биомеханики голоса[6]. Вязкость и эластичность критичны для голосообразования. Было показано, что удаление гиалуроновой кислоты снижает жёсткость голосовых складок на 35%, но увеличивает их динамическую вязкость на 70% при частотах выше 1 Гц[7]. Новорождённые плачут в среднем 6,7 часа в сутки в первые 3 месяца, с устойчивой высотой 400–600 Гц и средней продолжительностью плача 2 часа в день[8]. Подобное воздействие на голосовые складки взрослого быстро приводит к отёку и афонии. Высокое содержание ГК у новорождённых связано с их способностью к длительному плачу[8]. Эти особенности также объясняют невозможность артикуляции звуков у новорождённых, помимо отсутствия голосовой связки. Слоистая структура, необходимая для фонации, формируется в детстве и завершается к подростковому возрасту[5]
Фибробласты в пространстве Рейнке у новорождённых незрелые, имеют овальную форму и крупное ядро. Коллагеновые и ретикулярные волокна редки, что подчёркивает незрелость ткани.
У младенцев многие волокнистые компоненты тянутся от макулы флава к пространству Рейнке. Фибронектин, обильный в пространстве Рейнке, служит матрицей для ориентации коллагеновых волокон и формирования эластической ткани.[5] Эластические волокна в младенчестве редки и незрелы, состоят в основном из микрофибрилл. Фибробласты в пространстве Рейнке у младенцев веретенообразные, но всё ещё малочисленны и малоактивны.
Дети
У детей ламина проприа состоит из одного слоя, в отличие от трёх у взрослых, и не содержит голосовой связки. Она появляется примерно к 4 годам. Между 6 и 12 годами формируются два слоя, а зрелая трёхслойная структура появляется к концу подросткового возраста. Вибрация голосовых складок определяет форманты, поэтому наличие или отсутствие слоёв влияет на их количество у детей и взрослых. У женщин голос ниже детского на три тона и содержит 5–12 формантов, у детей — 3–6.
Длина голосовой складки при рождении — 6–8 мм, к подростковому возрасту — 8–16 мм. У младенцев складка наполовину мембранозная (передняя часть голосовой щели) и наполовину хрящевая (задняя часть), у взрослых — примерно 3/5 мембранозная и 2/5 хрящевая.
Пубертат
Половое созревание длится 2–5 лет, обычно между 12 и 17 годами. В этот период изменение голоса регулируется половыми гормонами. У девочек мышца голосовой складки слегка утолщается, но остаётся гибкой и узкой, а слизистая дифференцируется на три слоя. Железистая слизистая становится зависимой от эстрогенов и прогестерона. Эстрогены вызывают гипертрофию и пролиферацию слизистой, уменьшая её шелушение, а прогестерон — ускоряет десквамацию и снижает секрецию, вызывая «менструальный цикл» в эпителии голосовой складки.
Тестостерон, выделяемый яичками, вызывает изменения хрящей и мускулатуры гортани у мальчиков, а также у некоторых других групп при введении андрогенов. У женщин андрогены выделяются корой надпочечников и яичниками, при высоких концентрациях вызывают необратимую маскулинизацию. Андрогены ответственны за переход детского голоса к взрослому мужскому, и эти изменения необратимы без хирургического вмешательства, например, Феминизирующая ларингопластика. Кадык (ларингеальное возвышение), содержащий голосовые складки, становится заметным, складки удлиняются и округляются, эпителий утолщается с формированием трёх слоёв в ламине проприа.[9] Эти изменения также необратимы без операции, однако кадык может быть уменьшен с помощью трахеального бритья или феминизирующей ларингопластики.
Взрослый возраст
У взрослых голосовые складки — парные структуры длиной 12–24 мм и толщиной 3–5 мм, расположенные в гортани над трахеей, вибрируют и соприкасаются при фонации[10]. Гистологически состоят из пяти слоёв: мышца голосовая (основная часть), покрытая слизистой (эпителий и ламина проприа). Последняя делится на три слоя: поверхностный, промежуточный и глубокий[11][12]. Поверхностный слой содержит мало эластических и коллагеновых волокон, промежуточный — преимущественно эластические, глубокий — больше коллагеновых[11]
С возрастом содержание эластина в ламине проприа увеличивается, что снижает её растяжимость из-за ветвления волокон. Это способствует формированию зрелого голоса, пригодного для оперного пения.[13].
Внеклеточный матрикс ламины проприа состоит из коллагена, эластина и межуточных молекул, таких как гиалуроновая кислота[12]. Содержание и распределение этих компонентов зависит от возраста и пола, поддерживается фибробластами[12][14].
Созревание
Структура голосовых складок у взрослых значительно отличается от таковой у новорождённых. Переход от однородного слоя к трёхслойной структуре изучен недостаточно, но известно, что к 7 годам формируется трёхслойная структура по клеточному составу, а к 13 годам — по волокнистому[5][15][16][17].
Макулы флава
Макулы флава расположены на переднем и заднем концах мембранозной части голосовых складок[18]. Они состоят из фибробластов, основного вещества, эластических и коллагеновых волокон и играют важную роль в росте, развитии и старении голосовых складок.
Влияние фонации
Вязкоупругие свойства ламины проприа необходимы для вибрации голосовых складок и зависят от состава и структуры внеклеточного матрикса. У взрослых складки имеют слоистую структуру, у новорождённых — однородную. Гиалуроновая кислота играет ключевую роль в биомеханике складок, обеспечивая оптимальную вязкость и жёсткость для фонации[7]. Механические воздействия (фонация) стимулируют фибробласты к синтезу компонентов матрикса[19].
Влияние гормонов
Гормоны также играют важную роль в созревании голосовых складок, влияя на рост, дифференцировку и функцию тканей через внутриклеточные рецепторы[20]. В гортани обнаружены рецепторы к андрогенам, эстрогенам и прогестерону, их распределение зависит от возраста и пола[21]. Менструация также влияет на голос, что особенно важно для певиц[20].
Старческий возраст
В пожилом возрасте поверхностный слой ламины проприа истончается. У женщин слизистая утолщается, у мужчин промежуточный слой атрофируется, а глубокий утолщается из-за увеличения коллагена. Мышца голосовая атрофируется у обоих полов. Большинство нарушений голоса у пожилых связано с заболеваниями, а не только с физиологическим старением[22][23].
Функция
Осцилляция
Гортань — основной (но не единственный) источник звука при речи, генерируя звук за счёт ритмического открытия и закрытия голосовых складок. Для осцилляции складки сближаются, под ними накапливается давление, которое раздвигает их снизу вверх, вызывая волнообразное движение и передачу энергии тканям[24]. При правильных условиях осцилляция поддерживается, звук возникает в результате «нарезки» потока воздуха на пучки звуковых волн[25].
Воспринимаемая высота голоса определяется прежде всего основной частотой, зависящей от длины, размера и натяжения складок: у мужчин — около 125 Гц, у женщин — 210 Гц, у детей — более 300 Гц. Глубинная кимография[26] позволяет визуализировать сложные движения складок.
Голосовые складки создают звук, богатый гармониками. Гармоники возникают при столкновениях складок, рециркуляции воздуха и других механизмах. Некоторые певцы могут выделять отдельные гармоники, создавая эффект обертонального пения или горлового пения, как в традиции тувинцев.
Клиническое значение
Поражения
Большинство поражений голосовых складок возникает в их покрове. При фонотравме или привычной гиперфункции (напряжённая фонация) белки базальной мембраны могут разрываться, вызывая повреждения в виде узелков или полипов, увеличивающих массу и толщину покрова. Плоский эпителий передней части голосовой щели — частое место развития рака гортани у курильщиков.
Отёк Рейнке
Патология голоса — отёк Рейнке — возникает при аномальном накоплении жидкости в поверхностном слое ламины проприа (пространстве Рейнке). Слизистая становится дряблой, с избыточной подвижностью, напоминающей «свободный носок»[27]. Увеличение массы складок снижает основную частоту при фонации.
Регенерация и заживление
Заживление — естественный процесс регенерации тканей, включающий воспаление, пролиферацию и ремоделирование[28]. Повреждения голосовых складок могут быть вызваны хронической нагрузкой, химическим, термическим и механическим воздействием (курение, рак, операции). Узелки, полипы и отёк также вызывают нарушения фонации[29].
Любое повреждение вызывает заживление с дезорганизацией коллагена и формированием рубца.[30][31][32][33] Рубцевание может привести к деформации края складки, нарушению вязкости и жёсткости[34]. Пациенты с рубцом жалуются на повышенную утомляемость, одышку и дисфонию[30]. Рубцевание голосовых складок — одна из самых сложных проблем для оториноларингологов.
Терминология
Голосовые складки часто называют голосовыми связками, реже — голосовыми полосками или голосовыми лентами. Термин голосовые связки был введён французским анатомом Антуаном Ферреном в 1741 году, который сравнивал их с скрипичными струнами[35]. В английском языке встречается также написание vocal chords (по аналогии с музыкальным термином), однако стандартным считается vocal cords[36]. Согласно Oxford English Corpus, написание chords встречается почти в половине случаев[37][38].
В фонетике предпочтительнее термин голосовые складки, так как он точнее отражает их строение.[39][40][41]