Гарстанг, Уолтер

Уолтер Гарстанг был старшим сыном доктора Уолтера Гарстанга из Блэкберна и его жены Матильды Мэри Уордли, а также старшим братом археолога Джона Гарстанга^[2].

В 1895 году он женился на Люси Экройд; у них родился сын Уолтер Люсьен Гарстанг^[3] и пять дочерей.

В 1884 году в возрасте 16 лет он получил стипендию в Джизус-колледже Оксфорда и изначально планировал изучать медицину. Под руководством Генри Ноттиджа Мозли он переключился на зоологию и присоединился к соответствующей школе, окончив её в 1888 году. До окончания учёбы Гарстангу предложили должность секретаря и ассистента Гилберта К. Борна, нового директора Морской биологической ассоциации Великобритании (MBA) в Плимуте. Там он познакомился с Рэем Ланкестером. В 1891 году он покинул Плимут и стал научным сотрудником Беркли под руководством Милнса Маршалла в Оуэнс-колледже в Манчестере. Год спустя Гарстанг вернулся в Плимут в качестве ассистента натуралиста, а в 1893 году был избран членом Линкольн-колледжа в Оксфорде. В 1894 году, когда Рэй Ланкестер занимал кафедру Линакра, он стал лектором в Линкольн-колледже, а в 1895 году организовал серию пасхальных курсов, привозя студентов в Плимут для практических занятий.

С 1902 по 1907 год Гарстанг работал в MBA в качестве главного исследователя рыболовства в Северном море. Он участвовал в создании рыбохозяйственной лаборатории в Лоустофте, которая позже стала Центром наук об окружающей среде, рыболовстве и аквакультуре (Cefas). Гарстанг организовал серию детальных исследований рыболовства в южной части Северного моря на борту судна RV Huxley под эгидой Международного совета по исследованию моря (ICES)^[4].

Гарстанг был профессором зоологии в Университете Лидса с 1907 по 1933 год^[5]. Здание Гарстанга в университете названо в его честь. В 1912 году в сотрудничестве с профессором Альфредом Денни из Университета Шеффилда он основал морскую лабораторию в заливе Робин Гуда. В протоколах факультета чистых наук Шеффилда от 12 марта 1912 года^[6] зафиксировано решение об одобрении предложения расширить работу кафедры зоологии путём сотрудничества с Университетом Лидса в создании небольшой морской зоологической лаборатории в заливе Робин Гуда.

В его время биогенетический закон Геккеля терял поддержку, но биологи не были уверены, чем его заменить. Некоторые предпочитали полностью отказаться от него, утверждая, что развитие и эволюция не связаны. Гарстанг предпочёл модифицировать закон^[7].

По мнению Гарстанга, онтогенез рекапитулирует филогению, когда признаки одной стадии развития необходимы для признаков последующих стадий. Это его «модель ступеней» (stepping stone model).

Небольшие изменения на ранних стадиях эмбрионального развития могут привести к значительным изменениям взрослой формы, являясь источником эволюционных новшеств.

Гарстанг также утверждал, что онтогенез создаёт филогению, поскольку эмбриональное развитие накладывает ограничения на эволюцию, способствуя определённым эволюционным результатам и исключая другие.

Гарстанг предположил, что хордовые эволюционировали от личинок другой группы, будь то личинки полухордовых или иглокожих, посредством прогенеза (который Гарстанг называл «неотенией»). Личинки иглокожих, как и хордовые, имеют двустороннюю симметрию. Их сходство с личинками полухордовых представляет собой шаг к хордовым, поскольку они разделяют две из пяти характеристик, наиболее часто ассоциируемых с хордовыми: полую нервную трубку и жаберные щели^[8].

Публикация 1928 года представляет собой окончательное изложение его гипотезы.

Гипотеза Гарстанга получила развитие и подтверждается рядом доказательств. Некоторые земноводные могут оставаться на личиночной стадии и при этом достигать половой зрелости. Это показывает, что личинки иглокожих теоретически могли стать половозрелыми и прекратить трансформацию во взрослых особей, эволюционировав в предков хордовых. Среди видов, демонстрирующих такое сохранение личиночной стадии, — американские протеи и другие саламандры, которые частично или полностью проявляют неотению (педоморфоз): сохранение ювенильных черт или фенотипов после достижения половой зрелости.

Гипотеза Гарстанга (термин также используется для его предложений о торсии брюхоногих, описанных в стихотворении The Ballad of the Veliger) предполагала, что эволюционировать могут не только отдельные виды, но и отдельные фазы жизненного цикла вида могут трансформироваться в самостоятельные организмы. Гипотеза, сформулированная Гарстангом в первые десятилетия XX века, не получала поддержки до его смерти.

Гарстанг был известен своей оппозицией биогенетическому закону Эрнста Геккеля^[9]. Его наиболее известные работы о морских личинках представляли собой стихи, опубликованные в сборнике Larval Forms and Other Zoological Verses, в частности The Ballad of the Veliger. Они описывают внешний вид и функционирование различных морских личинок, а также иллюстрируют некоторые противоречия того времени в области эволюционной биологии^[10].

Сборник Larval Forms and Other Zoological Verses (ISBN 978-0-226-28423-1), впервые опубликованный в 1951 году, через два года после смерти автора, представляет собой собрание из 26 стихотворений Гарстанга, посвящённых форме, функции и развитию различных личинок беспозвоночных. Гарстанг много лет хотел собрать их в книгу, но откладывал это, планируя расширить материал. За исключением введения, написанного Алистером Харди, всё содержание окончательной версии, включая названия и порядок стихотворений, является работой Гарстанга.

Многие из его стихотворений были написаны для выражения взглядов на научные теории того времени.

Национальная морская биологическая библиотека Морской биологической ассоциации в Плимуте хранит часть архивных материалов Гарстанга (дневники и фотографии) и документы, связанные с пасхальными курсами^[11]. Специальные коллекции Университета Лидса также хранят некоторые архивные материалы.